论文内容
研究背景：
干旱胁迫会严重抑制作物生长，进而降低作物产量。盐胁迫也是对全球作物生产影响极大的非生物胁迫之一。中国西北地区降水稀少，蒸发损失大，盐碱地分布广泛。土壤盐碱化和淡水资源短缺与农业用水需求之间的矛盾已成为制约中国西北地区农业可持续发展的两个重要因素。为了满足不断增长的人口对粮食供应的需求，有必要在干旱和盐碱地区种植农作物。因此，了解作物产量和质量对干旱胁迫、盐胁迫和综合胁迫的响应，并探索提高这些地区作物产量的方法尤为重要。
番茄（Solanum lycopersicum L.）是全球第二大蔬菜生产品种，在全球范围内被广泛推广种植。过去几年，由于番茄果实具有很高的经济和营养价值，番茄也已成为中国西北地区温室种植的主要作物。番茄果实中的酚类化合物、维生素 C 和 E、类胡萝卜素和番茄红素对人体健康有益，可有效降低癌症和心血管疾病的发病率。此外，随着人们对营养食品益处的认识不断提高，对高品质番茄的需求也在不断增加。有研究表明，适当的水分亏缺可以提高番茄的品质、可溶性固形物、可溶性糖和维生素 C，但可滴定酸在亏缺灌溉下会减少。盐胁迫对番茄产量和品质的影响与缺水相似，但大多数研究都是在干旱或盐胁迫条件下进行的。因此，有必要确定番茄的产量和品质如何应对干旱和盐胁迫的相互作用。
硅（Si）是地壳中含量第二高的元素，也是仅次于氮、磷和钾的第四大营养元素。在土壤中生长的所有植物都含有硅，而土壤缺硅是限制作物产量的一个重要因素。最近，硅作为一种对作物生长发育和生产率有重要作用的营养元素受到了广泛关注。大量研究表明，硅可以缓解一系列非生物胁迫，包括干旱、盐度、温度胁迫和类金属毒性。Dhiman 等人广泛综述了盐胁迫条件下施用外源硅对作物生长和生理的影响。Wang 等人的研究表明，硅能通过增加黄瓜根部的吸水率和降低离子的毒性来提高黄瓜根部的抗盐性。同时，硅能提高水分胁迫条件下作物的气孔导度、植物蒸腾作用和光合速率。Liu 等人的研究表明，硅能增强高粱根部的水力传导性，促进干旱胁迫下高粱幼苗的水分吸收。施用外源硅除了能提高作物的抗逆性外，还能提高番茄果实中的可溶性固形物和维生素 C 含量。
尽管之前的研究表明，在水分或盐分胁迫条件下施用外源硅对作物产量有积极影响，一些研究还报道了施用外源硅可提高番茄果实品质，但在严重干旱和土壤盐渍化并存的地区，施用外源硅能否提高番茄产量和品质仍不清楚。因此，本研究的目标是 (1）研究干旱和盐分胁迫对滴灌条件下温室番茄生理特性、生长、果实产量和品质的影响；（2）探讨在干旱和盐分胁迫下施用外源硅对番茄产量的影响。
研究内容：
材料与方法
试验设计
在中国陕西省杨凌西北农林科技大学干旱区农业水土工程重点实验室（北纬34◦20′，东经108◦24′，海拔521米），于2021年8月至2022年1月（2021年秋）和2022年3月至2022年7月（2022年春）进行了两季日光温室滴灌番茄试验。该研究区属于亚湿润干旱气候，年平均气温、降水量和泛蒸发量分别为 13.6 ◦C、590 毫米和1500 毫米。试验土壤为淤泥质粘土，土壤容重为1.43 g cm-3，田间容重为 24.0%（重量计），EC 值为0.32 mS cm-1，pH 值为 8.04，可利用氮为33.19 mg kg-1，可利用磷为 23.47 mg kg-1，可利用钾为 88.76 mg kg-1。试验用温室面积为 75 m × 7.5 m，番茄栽培总面积为 562.5 m2。温室东西向，番茄行南北向。
灌溉水平分为三个等级： I1（90%-100% θf，其中 θf为田间容量）、I2（70%-80% θf）和I3（50%-60% θf），两种土壤盐度水平： S0（0.1%）和 S1（0.4%），以及两种施硅量： T0（0 mmol L-1）和 T1（2.4 mmol L-1）。每个处理重复三次，共 12 个处理36 个小区。
在两个生长季期间，每隔三天在两根滴管之间距离滴管 10 厘米处采集土壤样本，并烘干以测定土壤含水量（图 1）。I1处理的土壤含水量降至 90% θf 时灌溉至 100% θf，I2 处理的灌溉下限为70%-80% θf，I3 处理的灌溉下限为 50%-60% θf。番茄幼苗期和开花期的设计灌溉深度为 20 厘米，第一、第二、第三果实膨大期和收获期的设计灌溉深度为 40 厘米，湿润率为75%。硅由含硅量为 14% 的商用产品提供。根据生产商提供的信息配制了 2.4 mmol-1 Si 的溶液，每十天用滴灌或叶面喷洒的方式施用，每块地施用4.3 升。在 2021 年秋季试验开始前，测量了 S0（0.1%）的土壤盐度。对于 S1，在 0 - 20 厘米土层中加入氯化钠并混合，在初始土壤盐度0.1% 的基础上获得 0.4% 的土壤盐度。
大田管理
两个生长季节的氮、磷、钾施用量分别为 250、120和 150 千克/公顷。三种肥料在幼苗期、开花期、第一次果实膨大期、第二次果实膨大期和第三次果实膨大期的施用比例为 1:1:2:2:2。本试验的氮肥采用尿素（全氮≥46%），磷钾肥采用液体肥料（P2O5 ≥99%，K2O ≥99%）。尿素和液体肥料溶解在水中，通过自动灌溉施肥器随灌溉水施到植物上。
测定指标及方法
1. 叶片硅含量
将番茄叶干燥并在坩埚中称重至0.2g，在300℃灰化3小时，然后升至550℃灰化4小时。然后将灰烬溶解在50 毫升 0.08 molL-1 H2SO4和 2 毫升40% HF（氢氟酸）的混合溶液中，用钼蓝比色法在811 纳米波长处测量吸光度，以计算番茄叶片的硅浓度。
2. 株高、叶面积指数和地上生物量
从每个试验小区随机选取三棵植株，用卷尺测量植株高度。LAI 是通过仪器上的光学传感器测量番茄冠层上下五个角度的透射光来计算的。在每个生长期，每个地块进行三次重复。取每个地块的平均 LAI，三个地块的平均值即为每个处理的 LAI。在每个生长期，每块地取样三株植物，将茎、叶、果实和根分开、称重并放入 105 ◦C 的烘箱中 30 分钟，然后将烘箱温度调至75 ◦C，将植物样品烘干至恒重。
3. 叶绿度、光合作用和叶绿素荧光参数
使用 SPAD-502 叶片叶绿素测量仪测量了 6 株不同植株的叶片叶绿素相对含量，每种处理各选 6 株植株，分别在麻糍的开花期、果实膨大期和成熟期进行测量。测量在上午 9:00 至11:00 之间进行，选取顶端以下第二枝完全展开的叶片进行测量，每株测量三片叶片，计算平均值，避免测量明显受损的叶片。
用 LI-6800 便携式光合作用系统（美国 LI-COR公司）测量了番茄开花期、果实膨大期和成熟期叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）。每个小区重复测量三片叶子，计算平均值。测量在晴朗无风的一天进行，时间为 9:30-11:00（光照强度大于 1200 μmol m2 s-1），控制 CO2 浓度为400 μmol mL-1，相对湿度（RH）设置为 50%，自动流速设置，无温度设置。
叶绿素荧光是用成像荧光仪测定的，即 Handy FluorCam（捷克共和国 Photo Systems Instrument 公司）。在番茄的开花期、果实膨大期和成熟期，每个处理选择六片叶子进行测量。测量时间为 19:00 至23:00： 00 之间进行，测量前将每片叶片放在暗室中 30 分钟，然后用成像荧光仪测量暗适应状态下的最小荧光量（Fo）、暗适应状态下的最大荧光量（Fm）、 光适应稳态最小荧光（Fo_Lss）、光适应稳态最大荧光（Fm_Lss）、光适应稳态荧光（Ft_Lss）和稳态光适应光化学淬灭（qP_Lss）（Liao et al. , 2022). 最大 PSII 量子产率（Fv/Fm）、有效 PSII 量子产率（ΦPSII）和非光化学淬灭（NPQ）按以下公式计算：
4. 果实产量及其构成
每个处理选择 15 株番茄植株进行产量测量，在成熟期每隔五天采摘一次成熟的番茄果实。测量每个单果的数量（n）和鲜重（g），得出每个处理的平均单株产量（Y，g）。总产量（Ytotal，t ha-1）由每个处理的平均单株产量和种植密度计算得出。
5. 果实品质
每个地块选取六个成熟度相近的果实进行质量测量。在进行生化测定之前，先用搅拌机将果实榨成汁。可溶性固形物含量由便携式手持 Brix 折光仪（UV2300，中国）测定。番茄红素、维生素 C (VC) 和可溶性糖通过紫外光谱测定。可滴定酸含量通过氢氧化钠滴定法测定。糖酸比是根据可溶性糖与可滴定酸的比值确定的。
6. 统计分析
使用 SPSS 软件（SPSS Inc., Chicago, IL, USA）对数据进行方差分析，以不同字母或最小显著性差异检验（LSD）表示显著水平 P = 0.05。灌溉水平（I）、盐度水平（S）和硅率（T）为主效应，I × S、I × T、S × T 和 I × S × T 为交互效应。路径分析使用 SPSS 软件进行。使用 Origin 2021 软件绘制图像。
结果：
1、叶子的硅含量
灌溉水平、硅率和盐度对两个生长季的番茄叶片硅含量都有显著影响（P < 0.05），只有灌溉水平和硅率对叶片硅含量有显著交互作用（P < 0.05）（表 1）。在T0 处理中，番茄叶片硅含量在生长季中没有显著增加，但出现了分化。在T1 处理中，番茄叶片硅含量从开花期到果实膨大期迅速增加，然后缓慢增加，在成熟期达到最高水平。在 I1、I2和 I3 处理中，叶片硅含量分别为0.72 - 1.79、0.66 - 1.57 和 0.58 - 1.32 mg g-1。与 I2 和I3 相比，I1 下番茄叶片对硅的吸收量分别增加了 12.73% 和 32.20%。与T0 相比，T1 在 I1、I2和 I3 条件下番茄叶片中的硅含量分别显著增加了 65.27%、57.60%和 56.88%（P < 0.05）。相反，当土壤盐分从 0.1% 增加到 0.4% 时，T0和 T1 的叶片硅含量显著下降（P < 0.05），分别减少了 19.62% 和 11.62%。与I1T0S0 相比，在干旱胁迫（I3T0S0）和盐胁迫（I1T0S1）下，番茄叶片硅含量分别减少了 23.68% 和 20.95%，而水和盐联合胁迫（I3T0S1）则使叶片硅含量减少了 36.46%。不过，与I3T0S1 相比，I3T1S1 的叶片硅含量增加了 64.08%。总之，施用外源硅有助于缓解番茄在水胁迫、盐胁迫和综合胁迫下叶片硅含量的减少。
2、 株高、叶面积指数和地上生物量
植株高度、LAI 和地上生物量迅速增加，然后缓慢增加，最后保持稳定（图 2、图 3 和图 4）。I1 的株高明显高于 I2（10.56%）和 I3（23.57%），I1 的 LAI 高于 I2（17.72%）和 I3（44.81%），I1 的地上生物量高于 I2（27.67%）和 I3（79.13%）。在 S0 中，与 T0 相比，T1 在 I1、I2 和 I3 下的株高分别增加了 5.25%、6.28% 和 5.11%，LAI 分别增加了 6.92%、10.24% 和 5.47%，地上生物量分别增加了 18.21%、21.32% 和 18.97%。在 S1 条件下，与 T0 相比，T1 在 I1、I2 和 I3 条件下的株高分别增加了 5.20%、5.79% 和 6.59%，LAI 分别增加了 7.44%、10.52% 和 5.01%，地上生物量增加了 12.74%。与 S1 相比，S0 在 I1、I2 和 I3 条件下的株高分别增加了 9.84%、9.27% 和 5.90%，LAI 分别增加了 13.61%、12.84% 和 12.00%，地上生物量分别增加了 31.94%、24.57% 和 11.14%。与 I1T0S0 相比，干旱胁迫（I3T0S0）导致番茄株高、LAI 和地上生物量分别减少 21.01%、30.71% 和 48.45%，而盐胁迫（I1T0S1）则导致它们分别减少 8.98%、11.99% 和 26.32%。水和盐的综合胁迫（I3T0S1）导致株高、LAI 和地上生物量分别减少 24.88%、38.21% 和 54.66%。在 I3S1 条件下，与 T0 相比，T1 的株高、LAI 和地上生物量分别增加了 5.12%、4.94% 和 12.68%。
灌溉水平、盐度水平和硅速率对株高、LAI 和地上生物量有极其显著的影响（P < 0.001）。灌溉水平与盐度水平的交互作用（I × S）对地上生物量有显著影响（P < 0.01）。灌溉水平与硅施用量的交互作用（I × T）对 2022 年春季的株高和 LAI 有显著影响（P < 0.05）。
3、叶绿度、光合作用和叶绿素荧光参数
一般情况下，灌溉水平、盐度水平和施硅量对番茄叶片SPAD有显著影响（P＜0.05），灌溉水平和施硅量的交互作用对两个生长季的叶片SPAD均有显著影响（P＜0.05），灌溉水平和盐度水平的交互作用对2022年春季的叶片SPAD有显著影响（P＜0.05）（图5）。灌溉水平越高，叶片 SPAD 越高，在 I1、I2 和 I3 条件下分别为 37.67 - 62.96、33.67 - 60.90 和 33.60 - 58.63（图 5）。在三种灌溉条件下，T1S0 的叶片 SPAD 最高，T0S1 最低。与 T0 相比，在 I1、I2 和 I3 施用外源硅时，叶片 SPAD 分别增加了 3.84%、3.21% 和 3.56%。土壤盐度的增加导致叶片 SPAD 在 I1、I2 和 I3 下分别减少了 5.23%、5.28% 和 5.90%，但与 S0 相比，S1 下从开花期到果实膨大期叶片 SPAD 的增加幅度更大。
在两个生长季节（2021 年秋季和 2022 年春季），不同处理的 Pn、Tr 和 Gs 在花期、果实膨大期和采收期呈先增后减的趋势（图 6、图 7 和图 8），采收期的值最小。随着灌溉水平的提高，Pn、Tr 和 Gs 显著增加（P < 0.05）。I1 条件下的 Pn 明显高于 I2（2021 年秋季增加了 13.81%，2022 年春季增加了 11.94%）和 I3（2021 年秋季增加了 40.60%，2022 年春季增加了 31.77%）。I1 的 Tr 值高于 I2（2021 年秋季为 22.43%，2022 年春季为 18.44%）和 I3（2021 年秋季为 66.53%，2022 年春季为 58.24%）。I1 条件下的 Gs 高于 I2 条件下的 Gs（分别为 2021 年秋的 15.41% 和 2022 年春的 20.31%）和 I3 条件下的 Gs（分别为 2021 年秋的 51.87% 和 2022 年春的 63.74%）。单独的水胁迫导致 Pn、Tr 和 Gs 分别下降 27.61%、41.09% 和 30.95%，单独的盐胁迫导致 Pn、Tr 和 Gs 分别下降 18.36%、26.01% 和 17.46%。然而，水和盐的联合胁迫导致 Pn、Tr 和 Gs 分别下降了 40.13%、50.50% 和 44.60%。在 S0 条件下，与 T0 相比，T1 在 I1、I2 和 I3 条件下的 Pn 分别提高了 10.13%、14.34% 和 7.60%，Tr 分别提高了 9.93%、15.81% 和 6.52%，Gs 分别提高了 9.72%、12.53% 和 6.56%。在 S1 条件下，I1、I2 和 I3 条件下 Pn 分别增加了 14.07%、15.70% 和 7.83%，Tr 分别增加了 25.81%、19.92% 和 8.21%，Gs 分别增加了 17.80%、16.70% 和 6.32%。可见，在水和盐度的双重胁迫下（I3S1），施用外源硅也能有效促进番茄叶片的 Pn、Tr 和 Gs。同时，与 T0 相比，T1 能明显提高 I1 和 I2 胁迫下番茄叶片的 Pn、Tr 和 Gs（P < 0.05）。
在 2021 年秋季和 2022 年春季，番茄叶片的 Fv/Fm、ΦPSII 和 qP 在开花期、果实膨大期和采收期呈先增后减的趋势，并在采收期达到最小值。相反，NPQ 在生育期呈上升趋势，在收获期达到最大值（表 2 和表 3）。随着灌溉水平的提高，Fv/Fm、ΦPSII 和 qP 显著增加（P < 0.05），在三种灌溉水平下，最大值和最小值分别出现在 T1S0 和 T0S1。施用外源硅可增加 Fv/Fm、ΦPSII 和 qP，但 Fv/Fm 增加不明显（P > 0.05）。与 T0 相比，T1 的 Fv/Fm、ΦPSII 和 qP 分别增加了 0.67%、4.69% 和 4.77%，S1 的增加幅度更大。土壤盐度的增加明显降低了 Fv/Fm、ΦPSII 和 qP（P < 0.05）。与 S0 相比，S1 使 Fv/Fm、ΦPSII 和 qP 分别降低了 0.77%、5.65% 和 7.15%。NPQ呈现出与上述情况相反的模式，即增加灌溉水平和施用外源硅会显著降低番茄叶片的NPQ（P＜0.05），而土壤盐度从0.1%增加到0.4%会导致NPQ显著增加9.98%（P＜0.05）。
4、果实产量及其构成
高灌溉水平提高了果实数、单果鲜重和单株产量，而高土壤盐分则降低了两个生长季的果实数（6.30%）、单果鲜重（14.71%）和单株产量（19.14%），而外源硅的施用则分别提高了 10.65%、2.62% 和 14.40%（表 4）。在 I1、I2 和 I3 条件下，两个生长季的平均总产量分别为 66.01 吨/公顷、54.29 吨/公顷和 44.31 吨/公顷。一般来说，灌溉水平越高，总产量越高，尤其是在 S0 条件下。在所有干旱和盐渍处理中，添加硅都能提高总产量，而在 I1 和 I2 中这种提高更为显著（P < 0.05）。在 I1 条件下，T1 的总产量比 T0 高 12.75%，在 I2 条件下高 16.16%，而在 I3 条件下仅高 8.12%。对于 T1，I1 的总产量比 I3 高 51.96%，而对于 T0，I1 的总产量比 I3 高 45.72%。高土壤盐度明显降低了 I1、I2 和 I3 的总产量。在 I1、I2 和 I3 条件下，S0 的总产量分别比 S1 高 22.62%、21.87% 和 25.96%。在 S0 条件下，I1 的总产量比 I2 和 I3 的总产量分别高 21.91% 和 47.19%，而在 S1 条件下，I1 的总产量比 I2 和 I3 的总产量分别高 21.16% 和 51.19%。单独的水胁迫、单独的盐胁迫和水盐联合胁迫使番茄果实总产量分别减少了 30.62%、20.07% 和 45.90%，而在水盐联合胁迫下施用外源硅则使番茄果实总产量增加了 10.22%
5、果实品质
（表5表6）说明了番茄品质参数之间的比较，包括成熟时的总可溶性固形物、番茄红素、可溶性糖、维生素 C、可滴定酸和糖酸比。灌溉水平、盐度水平和施硅量对所有品质参数都有显著影响（施硅量对可滴定酸的影响除外）（P < 0.05）。在两个生长季中，盐度和硅施用量的交互作用（S × T）对维生素 C 和可溶性糖都有显著影响（P < 0.05），三方交互作用（I × T × S）对维生素 C 有显著影响（P < 0.05）。
总的来说，随着灌溉水平的提高，所有质量指标都呈下降趋势，2022 年春季的数值明显高于 2021 年秋季。总可溶性固形物、可滴定酸、可溶性糖和维生素 C 在两个生长季的变化相似，食盐显著提高了四项指标的水平（P < 0.05）。然而，施用硅能明显提高维生素 C 和可溶性糖的含量（P < 0.05），但对总可溶性固形物和可滴定酸没有明显影响（P > 0.05）。番茄红素方面，外源硅的施用显著促进了番茄果实中番茄红素的合成（P < 0.05），而盐度的增加则显著降低了番茄红素的含量（P < 0.05）。与 T0 相比，T1 能明显提高番茄果实的糖酸比（P < 0.05）。
6、路径分析
选择叶片硅含量、净光合速率（Pn）、番茄红素、维生素 C、平均果重和总产量进行路径分析（图 9）。2021 年秋季和 2022 年春季的路径分析结果表明，只有维生素 C 受叶硅含量（λ = -0.621，P > 0.05）和 Pn（λ = -0.619，P > 0.05）的负向影响，维生素 C 对平均果重（λ = -0.249，P > 0.05）和总产（λ = -0.126，P < 0.001）有负向影响。叶片硅含量 (λ =0.829, P < 0.001)、Pn (λ = 0.187, P < 0.001)、平均果重 (λ = 0.682, P < 0.001) 和番茄红素 (λ = 0.191, P < 0.001) 对总产量均有显著的正向促进作用。
研究结论：
在 I1 和 I2 条件下，施用外源硅能明显提高番茄产量，但在 I3 条件下效果不明显。施硅提高了番茄果实中的总可溶性固形物、维生素 C、番茄红素和可溶性糖含量，但对可滴定酸含量没有显著影响。总之，干旱-盐胁迫导致番茄果实总产量减少，而品质提高。与单独的干旱胁迫或盐胁迫相比，干旱和盐胁迫对番茄总产量的抑制更为显著。同时，路径分析结果表明，叶片硅含量、净光合速率、番茄红素、平均果重对总产量有显著的直接正效应。这些结果表明，外源硅的施用可以减轻干旱和盐胁迫对番茄总产量和果实品质的负面影响，从而提高干旱和盐胁迫综合条件下番茄的产量和品质。然而，外源硅的最佳施用量还需要进一步研究确定。
期刊信息
期刊：Scientia Horticulturae
影响因子（2022）：4.3
中科院分区：JCRQ2区
转自：“农科学术圈”微信公众号
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