Nature Reviews Microbiology | 植物病原体建立的细胞外生态位！

以下文章来源于Ad植物微生物 ，作者周小马

植物上有来自不同生物界的微生物，它们对植物的生产力有有益、中性或有害的影响。寄居在叶片表面的微生物被称为附生植物，主要是共生的，但也包括潜在的病原微生物，它们因无法进入植物组织内部的细胞外空间--质外体而受到限制（图 1）。包括细菌、真菌和卵菌在内的内生微生物通过伤口、昆虫媒介或气孔或水孔等天然开口进入质外体，然后在质外体中定殖。质外体可使植物免受紫外线辐射和干燥的影响，但由于水分和养分供应有限，以及组成型和诱导型抗微生物防御系统的存在，质外体也可能不受欢迎。大多数内生菌与宿主进行共生或中性的相互作用，但病原体则寄生在宿主组织中，以支持其典型的高水平增殖。内生菌分泌效应分子（通常是毒素或蛋白质），操纵宿主的过程，使其得以生存。效应因子要么在细胞外空间（如细质外体）分泌和活跃，要么从微生物转运到宿主细胞内部（图 1）。

图1 病原体定殖期间的质外体景观

植物能识别微生物对质外体的入侵，并通过产生屏障和抗微生物化合物做出反应。然而，病原体可以通过细胞质传递的效应因子来抵消这些反应，其中许多效应因子在抑制宿主防御方面具有公认的功能。最近的研究结果表明，致病机理还依赖于促进生态位建立的效应因子，这里的生态位是指通过操纵植物的代谢和生理过程，使质外体中的水分和养分富集。为了抵御病原体生态位的建立，植物免疫反应会通过限制养分和水分的供应以及改变质外体的组成来降低质外体生态位的质量，从而防止微生物毒力程序的激活。

2024年1月8日，国际顶级学术期刊Nature Reviews Microbiology发表了加拿大舍布鲁克大学Peter Moffett和俄亥俄州立大学David Mackey等人联合撰写的最新相关科研成果，题为Extracellular niche establishment by plant pathogens的综述论文。

病原微生物通过两种模式支持其在质外体中的增殖。在活体营养过程中，资源来自活的宿主细胞。在死体营养过程中，宿主细胞被杀死以释放资源。许多（或许大多数）病原体都是半活体营养型，在感染过程中表现出两种生活方式。本综述重点讨论活体营养生活方式，包括半活体营养的活体营养阶段。科研人员首先介绍效应因子驱动的细胞外生态位建立（EDEN）概念，EDEN 通过扰乱对植物生长和发育至关重要的代谢和生理过程，为病原体的毒力奠定了基础。然后，科研人员从植物免疫系统的角度来考虑EDEN，包括EDEN和效应因子驱动的免疫抑制（EDIS）的不同贡献。科研人员提出，生态位建立与防御诱导的生态位限制之间的拮抗作用驱动着生理机制，导致易感性或抗病性。

图 2 支持病原体生态位建立的前馈循环模型

本综述主要借鉴了细菌病原体的实例，但也考虑了真菌和卵菌病原体的实例。在讨论真菌和卵菌病原体时，科研人员仅限于讨论质外体，而没有讨论许多丝状病原体形成的专门进食结构（称为吸器）。不过，科研人员认为本文讨论的许多原理都与丝状病原体有关，这将是一个富有成果的进一步研究领域。

图 3 建立生态位的微生物策略

控制质外体的复杂竞争，以及病原体对质外体的利用，为人们深入了解毒力、宿主易感性、宿主防御的本质，以及最终植物致病机理的起源提供了重要线索。这个新颖的框架侧重于微生物生态位的生态学，并强调了植物与微生物相互作用的未来研究领域。

图 4 效应因子触发的易感性和植物免疫力的对立力量决定了生态位的质量

本文转载自Ad植物微生物

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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