白粉病（Blumeria graminis f. sp. Tritici, Bgt）是严重危害小麦产量和品质的世界性病害，发掘抗病基因、培育抗病品种是防治该病害最经济有效手段。然而多数抗病基因对产量有负向效应。野生植物携带的抗性基因是未经人工驯化的自然变异，从中发掘不影响产量的抗性类型基因对小麦抗病育种十分重要。
近日，南京农业大学张瑞奇教授课题组在Nature Communications上发表了题为Wheat Pm55 alleles exhibit distinct interactions with an inhibitor to cause different powdery mildew resistance的研究成果。该研究通过图位克隆小麦野生近缘种簇毛麦5VS染色体臂上的不同类型抗白粉病基因，揭示了Pm55两个等位基因通过与抑制基因SuPm55不同互作，为平衡产量与抗性，形成生育期和组织依赖抗性的分子遗传机制，为作物抗病基因间复杂的互作关系提供了新见解，为培育持久广谱抗性品种提供了新途径。
作物对病原菌抗性具有多样性，如生育期依赖抗性、组织特异依赖抗性及温度依赖抗性等。尽管已克隆大量作物抗病基因，但对不同类型抗性的分子遗传机制还知之甚少。本研究团队前期利用不同来源簇毛麦（Dasypyrum villosum，2n=2x=14, VV），创制了分别携带抗白粉病基因Pm55和Pm5V的T5DL·5VS易位系，研究发现携带Pm55基因的T5DL·5VS易位系5叶期后表现高抗，成株期基部叶鞘感病，其它组织部位高抗，是生育期和组织依赖抗性类型。而携带Pm5V基因的T5DL·5VS易位系全生育期和所有组织均高抗白粉病。利用这两个不同来源T5DL·5VS易位系构建遗传分离群体，结合染色体分拣测序和BAC测序，图位克隆了Pm55和Pm5V基因，发现二者为等位基因，编码CC-NBS-LRR蛋白，分别重新命名为Pm55a和Pm55b（图1）。
图1 簇毛麦5VS染色体臂上SuPm55、Pm55/Pm5V图位克隆
进一步遗传分析发现，Pm55a与一个连锁的非同源CNL基因SuPm55互作，SuPm55 CC结构域蛋白通过与Pm55a CC结构域蛋白形成二聚体，抑制细胞坏死。Pm55b CC结构域由于一个氨基酸的改变与SuPm55 CC结构域蛋白不互作，因而SuPm55不抑制Pm55b的抗性。SuPm55基因的表达受发育调控，在苗期及成株期基部叶鞘高表达，从而抑制Pm55a基因苗期及成株期基部叶鞘的抗性。敲除SuPm55基因，尽管实现了全生育期和所有组织高抗，但植株分蘖和成穗数显著降低。因此，SuPm55-Pm55a互作平衡作物产量和抗性（图2）。
聚合不同类型抗性基因是培育持久、广谱抗性品种的有效途径。然而等位基因的聚合利用难以通过常规杂交育种实现，转基因育种技术聚合的抗性品种目前还难以生产利用。为了实现Pm55不同等位基因的聚合利用，创制了小麦-簇毛麦T5AL·5VS和T5DL·5VS双重易位系种质NAU2021。其中，T5AL·5VS易位染色体携带SuPm55-Pm55a，T5DL·5VS易位染色体携带Pm55b，小麦白粉菌不同生理小种抗性鉴定和农艺性状分析发现，聚合SuPm55-Pm55a-Pm55b的双重易位系种质NAU2021等位基因间无抗性抑制产生，同时对产量主要相关性状无显著负向效应，该策略为培育持久广谱抗性品种提供了新途径（图2）。
图2 聚合SuPm55-Pm55a-Pm55b的双重易位系种质NAU2021
南京农业大学农学院张瑞奇教授为论文通讯作者，研究生卢春甜和杜婕为共同第一作者。南京农业大学曹爱忠教授、邢莉萍教授和陈佩度教授参与了该项研究。湖北省农科院龚双军研究员，江苏省农科院吴纪中研究员、付必胜博士，山东省农科院李根英研究员以及捷克人民共和国科学院Doležel教授也参与该项工作。本研究得到国家自然科学基金面上项目（31971938，32272062）、江苏省农业自主创新基金（CX (19) 1001）和江苏省种业振兴（JBGS (2021) 013）等项目的资助。
参考文献：
Lu Chuntian, Du Jie (共一), Chen Heyu, Gong Shuangjun, Jin Yinyu, Meng Xiangru, Zhang Ting, Fu Bisheng, István Molnár, Kateřina Holušová, Mahmoud Said, Xing Liping, Kong Lingna, Doležel Jaroslav, Li Genying, Wu Jizhong, Chen Peidu, Cao Aizhong, Zhang Ruiqi (通讯作者). Wheat Pm55 alleles exhibit distinct interactions with an inhibitor to cause different powdery mildew resistance. Nature Communications, 2024, 15:503.
Zhang Ruiqi(通讯作者), Lu Chuntian(共一), Meng Xiangru (共一), Fan Yali, Du Jie, Liu Runran, Feng Yigao, Xing Liping, Cápal, P., Holušová, K., Doležel, J., Wang Yiwei, Mu Huanqing, Sun, Bingxiao, Hou Fu, Yao Ruonan, Xiong Chuanxi, Wang Yang, Chen Peidu, Cao Aizhong. Fine mapping of powdery mildew and stripe rust resistance genes Pm5V/Yr5V transferred from Dasypyrum villosum into wheat without yield penalty. Theor Appl Genet, 2022, 135:3629-3642.
Zhang Ruiqi(通讯作者), Xiong Chuanxi (共一), Mu Huanqing, Yao Runan, Meng Xiangru, Kong Lingna, Xing Lipng, Wu Jizhong, Feng Yigao, Cao Aizhong. Pm67, a new powdery mildew resistance gene transferred from Dasypyrum villosum chromosome 1V to common wheat (Triticum aestivum L.). Crop Journal, 2021, 9:882–888.
Zhang Ruiqi(通讯作者), Fan Yali, Kong Lingna, Wang Zhangjun, Wu Jizhong, Xing Lipng, Cao Aizhong, Feng Yigao. Pm62, an adult-plant powdery mildew resistance gene introgressed from Dasypyrum villosum chromosome arm 2VL into wheat. Theor Appl Genet, 2018, 131:2613–2620.
Zhang Ruiqi(通讯作者), Sun Binxiao, Chen Juan, Cao Aizhong, Xing Liping, Feng Yigao, Lan Caixia, Chen Peidu. Pm55, a developmental-stage and tissue-specifc powdery mildew resistance gene introgressed from Dasypyrum villosum into common wheat. Theor Appl Genet, 2016, 129:975–1984.
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