PNAS | 植物形态研究的新认识

树干和树枝交错形成的倒锥形是人们所熟知的，但几个世纪以来，人们一直在争论生物尺度关系的确切性质，只有莱昂纳多·达·芬奇在内的少数人通过观察发现，树干和树枝之间存在着某种规律。简单的说，一棵树干在上部分成两树干的粗度等于同一高度树枝的总粗度个分支，树干的横截面等于两个分叉树枝的横截面之和。他提出的总边材面积在各级分支中是恒定的，末端树枝的边材面积总和与基部的边材面积相同，该规则被认为认为是基本理论。此后，许多生物模型从达芬奇公式中获得灵感，对植物外部分支网络及其维管系统进行建模，尽管几乎没有证据表明该规则始终存在。代谢标度理论(MST)是解释以植物内外维管分支网络的区域维持为原则的生物形态的主要理论。该理论提供了对生物体形态标度的理解。

近日英国班戈大学自然科学院的S.B.D.Sopp与瑞典农业科学大学森林遥感研究室的R．Valbuena团队在Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America上发表了一篇题为“Vascular optimality dictates plant morphology away from Leonardo’s rule”的综述。作者在这篇综述中作者概述了一个模型，通过在不同维管域之间的过渡，将异速缩放理论推广到整个植物。展示了如何通过调整维管加宽和合并的速度，仅基于水力阻力的维持来优化整个网络。这节约了开发结合运输和扩散功能的节能维管系统所使用的碳。作者模型推导了一个基于MST的新的广义的的模型，该模型仅基于能源效率，包含了维管加宽和合并的可变速率，可以从叶子和茎进行分析预测。并推导出维管尖端到基部的加宽与分支体积基部到尖端的变细之间的反比关系。这种关系与被广泛接受的达芬奇公式的规则相矛盾，即茎的总面积沿着植物的长度被保存下来。作者的研究或许可以解释大树对气候变化的更大脆弱性。

前人建立的MST模型中，维管束植物维管呈从顶部端到基部加宽的明显普遍模式，作者在此基础上发展建立了一组广义的MST 模型(gMST)，该模型允许维管合并和锥形的可变速率，以及在运输和扩散域之间的过渡。型将聚结限制在导电系统的偏远部分，与以前基于MST的模型相协调，并将其适用性扩展到整株植物。作者得出了茎体积锥度和维管加宽之间的反比关系，这意味着植物形态是由维管优化决定的，而不是假设所有分支水平的边材面积恒定，这与达芬奇公式相矛盾。因此，能源效率控制了管道合并速率，降低了维持维管束网络所需的碳成本。作者的模型表明，随着植物长高，它必须进一步进行维管的加宽和合并，这可能使它更容易受到干旱的影响。作者计算了与之前基于MST的模型相比，作者的MST模型意味着维持类似网络的碳成本更低。对于一系列植物类型，广义MST模型比以前的MST模型更好地预测了维管的横截面积及其沿相对长度的频率。作者鼓励进一步的研究，以获得数据以便测试其他未经经验证实的gMST预测，例如茎管的合并速率。能源效率的前提可能有助于作者对植物碳分配的理解。作者详细说明了碳投资如何与以前的MST模型相当或更低，因为它被减少的体积所抵消。

作者的研究结果表明，通过可变增宽和维管合并将传输域和扩散域之间的转变纳入MST模型，可以更好地获得包括叶和茎在内的整个血管网络的经验拟合(图3和4)，但该预测是基于恒定的维管增宽速率。有可能维管的第一个分支位置比估计的更靠近顶端。作者认为未来的研究需要获得经验数据来评估分支内维管合并的速率。gMST模型的碳成本被证明与之前的三种模型在同等植物长度下的碳成本具有高度可比性。就维管合并和加宽速率而言，植物的高度和碳成本随海拔的变化而变化。如果发生阀杆体积变细，则碳成本低于所有以前的MST模型。这意味着阻力维持前提可能导致标度指数低于面积/体积维持的预测。作者还考虑了植物生长所需的碳投资的影响，以及该模型在调查树木差异死亡原因方面的潜在用途。

最后，作者详细说明了碳投入如何与以前的MST模型相当或更低，因为它被减少的体积所抵消。

原文链接：

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2215047120

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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