JIPB | 浙江大学蔡新忠课题组揭示植物细胞因子RALF调控植物免疫新机制

以下文章来源于JIPB ，作者JIPB

植物利用大量肽信号来调节它们的免疫反应。这些分泌肽大多为损伤/危险相关分子模式 (Damage/danger-associated molecular patterns, DAMPs)或植物细胞因子(Phytocytokines, PCKs)，在植物组织遭受（非）生物胁迫时持续产生。DAMPs/PCKs通常被质膜定位的模式识别受体 (Pattern recognition receptors, PRRs) 识别，从而启动下游信号级联反应，触发免疫反应，是植物的重要免疫防线。RALFs（Rapid alkalinization factors）是一类可诱导植物细胞外pH值快速升高的多功能植物细胞因子，被类受体激酶FER（FERONIA）识别，参与植物生长发育、细胞伸长、胁迫响应、免疫反应等生命过程。RALFs在植物中以超级家族形式存在，不同成员可能有不同作用及机制；同一成员针对不同病原物的作用及机制也可能有差异。已有RALF通过影响pattern-PRR识别复合物的稳定积累等机制负调控植物免疫的报道。然而，RALF是否正调控植物免疫以及如何调控尚不清楚。

近日，浙江大学农业与生物技术学院生物技术研究所蔡新忠课题组在Journal of Integrative Plant Biology在线发表了题为“RALF22 promotes plant immunity and amplifies the Pep3 immune signal”的研究论文（https://doi.org/10.1111/jipb.13566）。该研究发现植物细胞因子拟南芥RALF22能直接激发植物免疫并放大另一类植物细胞因子Pep3诱导的免疫信号，从而提出了植物通过多类植物细胞因子协同促进免疫的理论。研究结果同时表明RALF22作为免疫激发子具有在作物病害绿色防控中的良好应用潜力。

图1. RALF22调控植物免疫的工作模式

通过反向遗传学手段，该课题组鉴定到一个参与调控对死体营养型病原真菌核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）抗性的植物细胞因子RALF22。利用拟南芥突变体和过表达株系阐明RALF22正调控核盘菌抗性。RALF22能激发各类免疫反应，包括活性氧迸发、Ca2+内流、MAPK磷酸化、胼胝质沉积、防卫基因表达等。将RALF22小肽C末端的两个关键半胱氨酸突变，使之不能形成二硫键，其ROS迸发活性和对核盘菌的诱导抗性均丧失，表明二硫键的形成对RALF22的免疫激发功能至关重要。突变体分析结果表明RALF22以依赖于FER的方式调控植物免疫；LLG1、BAK1、RIPK、BIK1、RBOHD和CAT2在RALF22诱导ROS迸发中起重要作用。研究揭示了RALF22能放大Pep3激发的免疫信号，协同增强植物免疫。激发这种协同促进免疫作用的分子模式组合有一定特异性，RALF22与其他类型分子模式包括细菌PAMP flg22和真菌PAMP Ssnlp1或植物DAMP/PCK Pep1对ROS的激发只有加性效应（Additive effect），而RALF22和Pep3却有协同效应（Synergistic effect）。进一步研究发现，RALF22通过强烈提高PROPEP3转录本及PROPEP3蛋白丰度放大Pep3激发的免疫信号。此外，RALF22能激发诸多十字花科作物产生对核盘菌的抗性，显示其在作物病害绿色防控中的良好应用潜力。

综上，该研究阐明了RALF22的免疫调控功能及机制，首次系统性揭示了RALF家族成员对植物免疫的直接正调控作用，提出了植物通过不同植物细胞因子如RALF22和Pep3协同促进免疫的理论，增进对植物免疫的理解。

浙江大学蔡新忠课题组博士生何语涵（现为贵州大学烟草学院教师）和在读硕士生陈松余为论文共同第一作者，蔡新忠教授为通讯作者，实验室硕士生陈星言、浙江大学徐幼平教授和梁岩教授参与了该项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、浙江省农业新品种选育重大科技专项和浙江省自然科学基金的资助。

蔡新忠课题组长期从事植物免疫和抗病性研究，解析植物免疫机制，创制植物抗病新种质，研发基于抗病激发和抗病种质的作物病害绿色防控新技术，诚邀国内外青年才俊的加入。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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