PC | 日本京都大学科研团队揭示赤霉素相关化合物生物合成相关机制及功能

过去的4.5亿年间，植物激素的出现和多样化是陆地植物进化的一个引人入胜的部分。赤霉素(GAs)是一组促进开花植物生长和调节许多发育过程的植物激素， 在已鉴定的130多个GAs中，少数GAs (GA1、GA3、GA4和GA7)被认为在被子植物中具有普遍的生物活性，刺激种子萌发和促进各种植物器官生长。

在拟南芥中，GAs的生物合成始于ent-copalyl diphosphate synthase (CPS) 和 ent-kaurene synthase (KS)生成ent-kaurene。随后，ent-kaurene被两种cytochrome P450 monooxygenases (CYPs)氧化，先被ent-kaurene oxidase (KO)氧化为ent-kaurenoic acid (KA)，再被ent-kaurenoic acid oxidase (KAO)氧化为GA12。最后，GA12通过两种2-oxoglutarate-dependent dioxygenases (2-OGDs)，GA 20-oxidase (GA20ox) 和 GA 3-oxidase(GA3ox)的连续氧化转化为具有生物活性的GA4。GA1与GA4的不同之处在于C-13上有一个额外的羟基，这可能是在随后的氧化步骤之前引入GA12或KA的。

生物信息学和化学分析表明，这种产生GA4或GA1的生物合成途径在维管植物中是保守的。在一些蕨类植物中，GA衍生的化合物调节配子体的性别分化和孢子在黑暗中的萌发。苔藓植物没有真正的GA生物合成酶的2- OGD家族成员，因此被认为缺乏产生具有生物活性GAs的能力。然而，在苔藓植物中仍然存在CPS、KS、KO和KAO等编码产生赤霉素前体的早期酶，这表明所有陆地植物祖先都具有合成GA前体KA和GA12的能力。

在地钱(Marchantia polymorpha)中，通过全基因组分析鉴定出了CPS、KS、KO和KAO的同源物。此外，MpDITERPENE SYNTHASE3 (MpCPS) and MpDITERPENE SYNTHASE4(MpKS)在体外分别催化生成ent-copalyl diphosphate 和 ent-kaurene。在转录组分析中，在远红光富集条件下观察到GA生物合成基因同源物的上调，提示该途径在光质量变化的响应中起作用。然而，关于赤霉素相关化合物在苔类植物中的确切生理功能，尚不清楚。

近日，The Plant Cell杂志在线发表了日本京都大学生物研究所Rui Sun 研究团队题为“Biosynthesis of gibberellin-related compounds modulates far-red light responses in the liverwort Marchantia polymorpha”的研究论文。该团队展示了在地钱中KA 和 GA12 由进化上保守的酶合成，并且证明他们对远红光（FR）的发育响应所必需的。

FR富集模拟了自然界中竞争邻居的接近性。在许多被子植物中，这被光敏色素光感受器感知并触发避荫反应，包括茎结构的伸长、叶柄的下凹生长和开花加速。在这一过程中经常引起赤霉素的生物合成，这是诱导伸长生长所必需的。例如，拟南芥叶尖局部富集FR，诱导叶尖和叶柄中GA生物合成基因的表达，从而调节叶柄的下胚轴生长。在裸子植物油松中，FR诱导的芽伸长也伴随着并依赖于生物活性GAs的积累。

作为一种苔类植物，地钱的生命周期主要由叶状配子体主导。已知FR辐照会引起叶状体尖端的低密度生长和叶绿素的减少。FR的富集还能诱导下偏下性的叶子体生长，并伴有顶端分生组织生长活性的变化和向有性生殖的过渡。与拟南芥和其他陆地植物类似，地钱的这些反应是由唯一的光敏色素(Mpphy)和单拷贝转录因子光敏色素相互作用因子(MpPIF)介导的。

在富含 FR 的条件下，各种生物合成酶的突变体始终表现出叶状体生长异速变化、配子发生延迟启动以及配子体结构的异常形态。通过化学处理和液相色谱-串联质谱 (LC-MS/MS) 分析，他们在地钱中检测到一种赤霉素生物合成中间体GA12，但未检测到典型的赤霉素生物活性。他们证实这些表型是由 KA 衍生的一些 GA 相关化合物的缺乏引起的，而不是源自维管植物GA生物活性。基因突变和酶分析确定了KA是GA12产生的主要酶及前体。他们假设这两种底物都参与了一种未知的赤霉素相关激素GAMp的生物合成。远红光富集模拟自然界中存在竞争邻居，促进了地钱中GA12的积累。生物合成酶也是地钱正常发育的必要条件，包括改变生长方向和加速有性繁殖。转录组分析表明，FR富集诱导了地钱应激反应和次生代谢相关基因的上调，这很大程度上取决于 GA 相关化合物的生物合成。

在这项研究中，他们利用遗传方法对地钱进化上保守的GA生物合成酶进行了表征，表明它们对FR富集的发育和基因表达反应是不可或缺的。

MpCPS是延迟有性生殖和影响配子体形态所必需的

地钱中GA12的生物合成途径

原文链接：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koad216/7246358?login=true e

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

如有侵权，请联系本站删除！