Nature Plants | CLAVATA信号通路调控生长素依赖的分生组织维持的分子机制

植物的发育高度适应环境条件，如光照、日照和温度。但植物的组成部分，如花序和花朵，在不同的环境条件下都能强健地发育。核心植物发育机制如何适应环境波动以保持发育稳健性仍知之甚少，并影响了创造气候变化适应性作物的能力。

拟南芥的花序形成和花的产生在热环境中是强健的。花序分生组织（IM）上的花形成需要生长素。生长素功能的丧失会产生缺乏花原基的经典“针形”芽。CLAVAT3是细胞外配体CLE肽（CLEp）家族的成员，在拟南芥中有32个CLE肽家族，它对干细胞增殖具有负调控作用。降低CLV3p信号传导的突变导致IM扩张、茎增大和加宽、花器官（如心皮）增加，也与作物品种的产量性状有关。CLV3p由中心区干细胞产生，并扩散到下面的分生组织中心（OC），在那里它通过富含亮氨酸重复序列（LRR）受体CLV1和由LRR受体样蛋白CLV2和跨膜假激酶CORYNE（CRN）组成的二聚体发出信号。CLV3p受体共同发出信号抑制WUSCHEL（WUS）的表达。此外，CLV1信号传导还抑制OC中三种相关的BARELY ANY MERISTEM（BAM1–3）LRR受体激酶的表达，作为缓冲CLV1损失的WUS非依赖性转录补偿机制的一部分。尽管已经研究了近30年，但CLEp信号传导中CLV1/BAM和CLV2/CRN受体之间的关系仍未解决。

近日，知名期刊Nature Plants在线发表了“A network of CLAVATA receptors buffers auxin-dependent meristem maintenance”的研究文章, 研究人员表明CLV3信号传导对于生长素依赖性花原基的产生也是必要的，并且这种功能被花序筋膜化和热诱导的生长素生物合成部分掩盖。CLAVATA信号传导对干细胞的调节与原基的形成是分开的，但也对温度和生长素水平敏感。此外，研究人员还发现了CLV3受体CLAVAT1在较冷环境中生长素依赖性分生组织维持中的新作用。因此，CLV3信号传导在不同的热环境中缓冲多种生长素依赖性芽过程，对不同分生组织区域的细胞增殖具有相反的影响。

研究人员发现CLV2/CRN信号传导促进生长素依赖性花原基生长，可能是通过促进参与生长素生物合成的YUCCA（YUC）基因的表达。开花后，clv2/crn植物的初级茎产生1-5朵正常花，然后停止茎伸长，同时继续启动原基，所述原基在成为FMs之前在第2阶段附近终止生长。在该终止阶段之后，由于未知原因，正常的芽伸长和花产量恢复。

花原基生成中的CLV2/CRN功能仅在环境/较冷的温度下才明显，因为它在温暖的环境中被来自热形态发生反应途径的YUC依赖性生长素生物合成所掩盖。与此一致的是，在较冷的环境中，热形态发生阻遏物ELF3的突变恢复了crn突变体的原基形成和芽伸长。CLV2/CRN在干细胞调节和花原基生长中的功能似乎在遗传上是可分离的，在crn植物中败育原基与WUS表达无关。其他生长素依赖性IM功能是否受到CLEp信号的影响，或者其他CLEp发育过程是否受到温度的缓冲尚不清楚。

原文链接：

https://www.nature.com/article/s41477-023-01485-y

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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