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复叶的发育过程需要多种遗传因子、激素和信号途径的共同作用。在复叶的发育过程中，激活或者抑制叶原基的不确定性可以改变复叶模式。
JIPB近日在线发表了山东大学周传恩教授课题组题为“The role of Class II KNOX family in controlling compound leaf patterning in Medicago truncatula”的研究论文（https://doi.org/10.1111/jipb.13549）。该研究以豆科模式植物蒺藜苜蓿为材料，系统地分析了MtKNOXⅡ家族成员在复叶发育中的功能。其中，MtKNOX4和MtKNOX5是调控叶片复杂性的抑制因子，而MtKNOX3、MtKNOX9和MtKNOX10可能不参与复叶的形成。进一步分析发现MtKNOX4在调控复叶模式中发挥主要功能，该基因突变会导致叶片的复杂性增加。在蒺藜苜蓿中，异位表达MtKNOX家族成员MtKNOX1、2、6可以增加叶片的复杂性，而mtknox1 2 6多突变体则呈现正常的叶片模式。进一步研究表明MtKNOX4调控复叶发育不依赖于MtKNOX1、2、6，而MtKNOX4可以通过抑制CK信号转导途径来调控复叶发育。此外， MtKNOX4与FCL1在蛋白水平上相互拮抗，而MtKNOX4在转录水平上依赖于MtNAM调控复叶发育。研究表明MtKNOXⅡ家族对于复叶模式形成是必需的，其中MtKNOX4基因通过整合CK通路和边界基因发挥主要功能，这些结果为研究复叶发育提供了全新思路。
图. MtKNOXI和MtKNOXⅡ调控苜蓿复叶发育的模式图
近年来，周传恩课题组在苜蓿生长发育方面取得了一系列进展，包括生物钟和BR介导的叶片感夜运动机制研究(Kong et al., 2020；Kong et al.,2021)，苜蓿叶边缘锯齿的发育机制研究 (Wang et al., 2021b)，苜蓿托叶的发育机制研究 (Zhang et al., 2022) 以及超长链脂肪酸在蒺藜苜蓿复叶模式中的作用机制研究 (Wang et al., 2023)。此外，周传恩教授团队还应邀综述了植物叶片发育遗传调控机制的研究进展 (Wang et al., 2021a)。在本文中，作者完善了MtKNOX家族参与的复叶调控网络。
博士后王潇为论文的第一作者，周传恩教授为通讯作者。青岛农业大学柴茂峰教授和王增裕教授，中国科学院青岛生物能源与过程研究所付春祥研究员，以及俄克拉荷马州立大学的Kirankumar Mysore教授和Jiangqi Wen教授也参与了该项研究工作。研究得到了国家自然科学基金和山东省基金的资助。
参考文献：
Kong, Y., Han, L., Liu, X., Wang, H., Wen, L., Yu, X., Xu, X., Kong, F., Fu, C., Mysore, K.S., Wen, J., and Zhou, C. (2020). The nodulation and nyctinastic leaf movement is orchestrated by clock gene LHY in Medicago truncatula. J Integr Plant Biol 62: 1880-1895.
Kong, Y., Meng, Z., Wang, H., Wang, Y., Zhang, Y., Hong, L., Liu, R., Wang, M., Zhang, J., Han, L., Bai, M., Yu, X., Kong, F., Mysore, K.S., Wen, J., Xin, P., Chu, J., and Zhou, C. (2021). Brassinosteroid homeostasis is critical for the functionality of the Medicago truncatula pulvinus. Plant Physiol 185: 1745-1763.
Wang, H., Kong, F., and Zhou, C. (2021a). From genes to networks: The genetic control of leaf development. J Integr Plant Biol 63: 1181-1196.
Wang, H., Lu, Z., Xu, Y., Zhang, J., Han, L., Chai, M., Wang, Z.Y., Yang, X., Lu, S., Tong, J., Xiao, L., Wen, J., Mysore, K.S., and Zhou, C. (2023). Roles of very long-chain fatty acids in compound leaf patterning in Medicago truncatula. Plant Physiol 191: 1751-1770.
Wang, X., Zhang, J., Xie, Y., Liu, X., Wen, L., Wang, H., Zhang, J., Li, J., Han, L., Yu, X., Mysore, K.S., Wen, J., and Zhou, C. (2021b). LATE MERISTEM IDENTITY1 regulates leaf margin development via the auxin transporter gene SMOOTH LEAF MARGIN1. Plant Physiol 187: 218-235.
Zhang, J., Wang, X., Han, L., Zhang, J., Xie, Y., Li, J., Wang, Z.Y., Wen, J., Mysore, K.S., and Zhou, C. (2022). The formation of stipule requires the coordinated actions of the legume orthologs of Arabidopsis BLADE-ON-PETIOLE and LEAFY. New Phytol. 236: 1512-1528.
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