蛋白质是生命活动的主要承担者，其合成由编码基因的mRNA含量与翻译效率共同决定。翻译调控可在不改变mRNA含量的情况下，快速可逆地调控蛋白合成，有助于生物在感知内外源信号后，迅速做出应变行为。
乙烯信号在植物生长发育与逆境胁迫中发挥重要作用。前期拟南芥中研究发现EIN2通过直接或间接靶向乙烯信号负调控组分EBF1/2 mRNA进行翻译抑制来激活乙烯信号1,2。然而这个过程中是否有RNA结合蛋白的参与，以及乙烯信号在全基因组水平会有怎样的翻译调控模式都还不清楚。
近日，遗传与发育生物学研究所张劲松研究组在Nature Communications上发表了题为A translational regulator MHZ9 modulates ethylene signaling in rice. Nature Communications的研究成果。该研究揭示了水稻中一个包含甘氨酸-酪氨酸-苯丙氨酸(GYF)结构域的蛋白MHZ9 (MAO HUZI 9)，通过直接结合OsEBF1/2 和其它相关mRNA，启动全基因组水平的翻译调控从而激活乙烯反应的分子机制。
mhz9是“猫胡子”家族3(课题组前期筛选获得的一系列突变体)的一员，水稻黄化苗乙烯响应缺陷突变体mhz9表现为根部对乙烯完全不敏感而胚芽鞘钝感的表型(图1)。
图1，mhz9的乙烯反应缺陷表型
10μL/L乙烯气体处理条件下，野生型(日本晴)表现出根生长被抑制，胚芽鞘伸长被促进的“二重反应”表型。突变体mhz9则表现出根部生长不受乙烯抑制，而胚芽鞘伸长减弱的乙烯反应缺陷表型。左图为空气和10μL/L乙烯处理下生长3天的水稻黄化苗。右图为在不同浓度乙烯处理条件下，黄化苗的根部和胚芽鞘生长3天的长度测量。
图位克隆发现MHZ9编码一个GYF家族蛋白。通过分析MHZ9和已知的乙烯信号组分的遗传关系发现，MHZ9作用于乙烯受体OsERS2的下游，乙烯关键组分OsEIN2及乙烯核心转录因子OsEIL1/2功能需要MHZ9参与。MHZ9定位于胞质RNA加工小体(P-body)(图2)。
图2，MHZ9与P-body标记蛋白OsEIN5共定位, 在生长5周的本氏烟叶片中共表达35S::GFP-MHZ9和35S::OsEIN5-RFP，注射2天后用10 μL/L乙烯处理16 h，进行显微观察。比例尺长度在图中标注。
MHZ9蛋白C端富含谷氨酰胺(Q-rich)的结构能介导MHZ9与OsEIN2 CEND (OsEIN2-C)的互作及MHZ9的P-body定位。MHZ9蛋白N端含有RNA加工相关结构域PRP4，直接结合OsEBFs mRNA及许多其它相关基因。在植物体内，MHZ9可能通过其C端与OsEIN2-C互作接受上游乙烯信号，激活MHZ9 N端的RNA结合活性，结合OsEBF1/2 mRNA的3’UTR,介导乙烯对OsEBF1/2 mRNA的翻译抑制(图3)。在mhz9中OsEBFs的翻译不受抑制，OsEBFs蛋白过度累积，降低下游转录因子OsEIL1的稳定性，引起根的乙烯不敏感反应。
Ribo-seq分析显示乙烯造成水稻大量基因翻译效率的改变，涉及氨基酸代谢、tRNA合成、自噬和脂类代谢等过程。而这些乙烯诱导的翻译响应基因中有超过90%基因的翻译效率改变依赖MHZ9。MHZ9直接结合并调控了包括OsEBFs在内的部分基因。MHZ9除参与黄化苗乙烯反应外，还影响株高、分蘖数和籽粒大小等农艺性状，暗示MHZ9可能通过其介导的转录后/翻译调控参与植物的不同发育过程。这项研究鉴定了新的乙烯信号调控组分，揭示了水稻乙烯信号转导的翻译调控机制，为培育耐逆稳产水稻等作物提供了新的基因资源和理论依据。
图Fig.3，MHZ9介导水稻乙烯信号转导的工作模型。空气条件下，MHZ9对OsEBFs mRNA的结合活性较低。OsEBFs mRNA翻译出OsEBFs蛋白，降解乙烯核心转录因子OsEIL1，乙烯信号处于关闭状态。在乙烯条件下，位于ER膜上的 OsEIN2被切割产生OsEIN2-C，OsEIN2-C在胞质中与MHZ9 C端互作，通过MHZ9 N端的RNA结合活性，结合OsEBF1/2 mRNA的3’UTR，介导乙烯对OsEBF1/2 mRNA的翻译抑制。同时，细胞核中原有的OsEBFs蛋白可能被快速降解。OsEIL1得以快速累积，激活下游乙烯信号。此外，MHZ9还结合除OsEBFs mRNA之外的其它mRNA，介导了乙烯对全基因组水平的翻译调控。
中科院遗传发育所张劲松研究组博士后黄一华、博士生韩佳祺和华南农业大学马彪研究员为本文的共同第一作者，张劲松研究员、阴翠翠博士和中国农业大学杨超副研究员为本文共同通讯作者。中科院遗传发育所陈受宜研究员和钱文锋研究员等参与了该研究。该研究受到国家自然科学基金等项目资助。
Yi-Hua Huang, Jia-Qi Han, Biao Ma, Wu-Qiang Cao, Xin-Kai Li, Qing Xiong, He Zhao, Rui Zhao, Xun Zhang, Yang Zhou, Wei Wei, Jian-Jun Tao, Wan-Ke Zhang, Wenfeng Qian, Shou-Yi Chen, Chao Yang, Cui-Cui Yin, Jin-Song Zhang (2023) A translational regulator MHZ9 modulates ethylene signaling in rice. Nature Communications 14: 4674 (https://doi.org/10.1038/s41467-023-40429-0). https://rdcu.be/divuq
相关资料：
1 Li, W. et al. EIN2-directed translational regulation of ethylene signaling in Arabidopsis. Cell 163, 670-683 (2015).
2. Merchante, C. et al. Gene-specific translation regulation mediated by the hormone-signaling molecule EIN2. Cell 163, 684-697 (2015).
3. 乙烯和“猫胡子”的那些事儿（http://blog.sciencenet.cn/blog-505988-1106204.html）
转自：“iPlants”微信公众号
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