中国农业大学张英华课题组探索小麦整穗可育小花形成的动态调控基因网络机制

小麦是世界上主要的粮食作物，其产量潜力受穗粒数制约，而成熟期的穗粒数取决于开花期形成的可育小花数量。大量的研究已经表明麦穗上分化的小花原基数远大于可育小花数，改善小麦开花前生长条件有利于提高可育小花数量，但是田间条件下开花期整穗可育小花数量的最大形成潜力及其内在调控机制并不完全清楚。

近日，中国农业大学农学院张英华研究组在Plant, Cell & Environment 上发表了题为“Dynamic gene regulatory networks improving spike fertility through regulation of floret primordia fate in wheat”的研究论文，通过田间疏苗创造不同植株生长环境，比较考察了充分生长和常规栽培密度条件下小麦小花分化发育动态变化差异，以整穗为单元系统分析了可育小花数量形成与决定的关键过程和节点，并探讨了转录因子与基因的相互作用及其对穗发育和小花原基命运的动态调控机制。同时，提出了提高可育小花数量的新策略。

1) 在顶端小穗形成期的间苗处理显著促进穗发育，使中穗型品种（济麦22）麦穗总分化小花数增加7.4%，使可育小花数量增加接近50%，而开花期最大可育小花数与减数分裂期前具有绿色花药的小花数是基本等量的。说明在一定的总分化小花数基础上增加可育小花数具有很大潜力，而减数分裂期是决定可育小花数潜力的关键节点时期。

2) 一穗内所有小花原基整体发育过程可以划分为三个阶段：小花原基分化阶段（穗内小花不断分化，小花数量逐渐增加至最大值），小花两极分化前阶段（穗内小花形态不断发育，绿色小花数量逐渐增加至最大值），小花两极分化阶段（穗内存活小花数量逐渐减少，部分转绿小花继续生长维持可育发育，其它小花原基停止发育逐渐退化）（图1）。在两极分化前阶段，花药细胞切片的持续观察表明，凡是能进入减数分裂时期（Stage 6-8）的小花原基（如F1-F3）有能力在之后的两极分化阶段发育成为可育小花，而那些未进入的小花原基（如F4-F7）则趋于败育。因此，麦穗减数分裂期是小花生存还是死亡的命运转斩点，而减数分裂能力是小花原基命运的决定因素。

图1. 小穗内所有小花原基的动态发育

3）通过对全穗小花原基数量与形态变化及转录组的时空分析，提出调控可育小花数形成及其潜力的关键过程与可能机制（图2）：通过激活上调TaGAM1-6A (MYB) 转录因子与热激蛋白相关基因(TaHSP70-4A.1 and TaHSP70-8)和茉莉酸合成相关基因 (TaMFP2-4A, TaOPR-7B.3, TaOPCL1-3D) 的结合，促进小花原基的分化形成，可增加分化小花数目；通过激活上调TaBHLH30-5D (bHLH) 与木质素、花青素和叶绿素合成相关基因(TaF5H-1D.4， TaF5H-3A.2，TaCAD-6B.3, TaCCR-5B.6 and Ta4CL-2A.2，TaCHI-5D，TaCAO-3A)的结合，可促进穗形态发育、转绿和进入减数分裂，增加潜在可育小花数目；通过激活上调TaMYB80-2B转录因子与孢子花粉合成相关基因(TaTKPR2-3B, TaTKPR1-5A, TaPKSB-5A, TaTKPR1-5D and TaTKPR1-5B)的结合，进一步促进小花花粉发育，提高优势小花竞争能力，最终形成可育小花。

4) 提出促进小花有效发育提高穗粒数的新策略：在麦穗小花原基分化和两极分化前阶段，通过栽培和生理调控措施，延长穗分化时间，促进小花原基形态发育，增加绿色小花形成数量并提升其快速进入减数分裂的能力，从而增加可育小花数量，是提高穗粒数潜力的主要途径。麦穗一旦进入两极分化阶段，虽可稳花稳粒，但增粒的效应则难以显现。

图2. 提高可育小花数量的动态基因调控网络

中国农业大学博士后张震为文章的第一作者，张英华教授和王志敏教授为通讯作者。该研究得到了博士后基金(2022M723437)、国家重点研发计划项目(2022YFD1900703和2022YFD2300802)、国家小麦产业技术体系项目(CARS‐3)和国家自然科学基金的资助(31871563)。

PCE官网原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pce.14672

原文PDF下载链接：https://www.researchgate.net/publication/372582586_Dynamic_gene_regulatory_networks_improving_spike_fertility_through_regulation_of_floret_primordia_fate_in_wheat

转自：“iPlants”微信公众号

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