【Nature Plants】 证实150年前的假说！突变一类基因，玉米叶就没有叶舌

以下文章来源于植物生物技术Pbj ，作者W.Y

玉米叶由茎顶端分生组织外围的原始细胞环发育而成，茎顶端分生组织是一个器官发生干细胞池，可产生植物茎的所有器官。成熟时，玉米叶是扁平的带状器官，包括围绕茎的近端支撑鞘和远端光合叶片。叶鞘和叶片被铰链状的叶耳和叶舌分开，叶舌是从叶的近轴(顶部)表面生长的表皮衍生组织的边缘。叶舌和叶耳共同组成了玉米叶特有的形态。了解玉米叶及其相邻叶舌的平面生长是如何受基因控制的，可以深入了解它们的进化起源。

近日，James W. Satterlee等在国际知名期刊Nature Plants上在线发表题为“A Wox3-patterning module organizes planar growth in grass leaves and ligules”的研究论文，该研究利用单细胞RNA测序鉴定存在于玉米叶原基边缘的“边缘”细胞类型，发现叶缘中的细胞具有独特的特性，并与增殖的叶舌细胞共享转录标记，说明叶和叶舌都具有共享的发育遗传程序模式。此外，该研究发现rim的功能受遗传冗余的WOX3转录因子的调控，玉米中的高阶突变Wox3基因极大地减少了叶宽，破坏了叶舌的生长和模式。该研究支持了150年前的假说，即叶舌是叶鞘边缘的远端延伸。

最近玉米叶片发育的分子、遗传和计算模型提出了rim结构域的存在，该结构域被定义为促进叶原基边缘平面生长的细胞。首先该研究利用单细胞RNA测序（scRNA-seq）鉴定出玉米叶片rim结构域，并推测wox-3表达细胞是定义rim细胞类型的最可能候选者（图1）。通过差异表达分析及RNA原位杂交，研究证明了在表皮叶边缘存在一个转录上不同的WOX3依赖的细胞群，该细胞群有可能作为一种独特的边缘细胞类型，负责指导叶原基的平面生长（图2）。

此后研究通过比较在rim细胞中上调的转录物和在叶舌中上调的转录物，发现叶和叶舌原基可能都具有组织两种结构平面生长的rim结构域的转录特征。基于前人来自P3原基近轴和远轴结构域的LM-RNAseq数据，该研究进一步对scRNA-seq数据进行分析，发现起始叶舌的近轴-远轴极性的基因表达特征，支持了叶和叶舌都是背腹不对称的，并通过近轴-远轴域并列的rim功能生长的观点（图3）。

为了验证Wox3a/b在侧缘结构域中的功能，研究使用CRISPR-cas 9基因组编辑来创建玉米的功能缺失等位基因Wox3a和Wox3b，发现wox3a突变对中侧叶的生长表现出剂量依赖性的影响，Wox3b对于正常的叶片发育可能是不可缺少的，并且不能从遗传上补偿旁系同源的丧失Wox3功能（图4）。同时，高阶突变Wox3也会破坏叶舌的生长（图5）。

来源：植物生物技术Pbj

转自：“iPlants”微信公众号

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