Nature Communications｜杨树中水杨酸代谢和信号转导协同作用衰老起始

温带地区的落叶树木在秋天落叶之前通过衰老来回收养分，这对于生态环境具有重大的意义。在自然界中，杨树的衰老起始是由水杨酸代谢和信号转导协调的。然而，究竟是哪些外部或内部因素引发了其衰老，目前还没有达成共识。  

2023年7月18日，国际顶流杂志Nature Communication在线发表了来自瑞典于默奥大学植物生理学系于默奥植物科学中心斯蒂芬教授课题组题为“Salicylic acid metabolism and signalling coordinate senescence initiation in aspen in nature”的研究论文。该研究通过整合多组学研究，证明杨树在秋季的不同时间利用类似的转录级联和代谢途径启动衰老，秋季衰老开始的时间似乎是由两个连续的“开关”控制的:1)首先环境变化诱导转录网络的重新连接，2)衰老过程的开始取决于基因型激活和维持水杨酸介导的应激耐受机制的能力。

为了了解为什么不同基因型的杨树在秋季不同时间开始衰老，作者比较了2018年秋季早期(E81)、中期(I48)和晚期衰老基因型(L1)的转录组谱，并用2011年I201的转录组数据补充了分析。在这两年中，大部分变化的第一个主成分(PCs)显示了全局转录组谱的逐渐变化。然而，它并没有反映出Swedish aspen collection（SwAsp）基因型之间在衰老时间上的巨大差异。因此，衰老开始的变化不能通过观察全局转录组谱中的主要时间转移来解释。然后作者比较了SwAsp基因型中的DEGs以确定秋季调控相似和差异的基因。与PCA的变化相一致，分别有511个和353个基因上调或下调，这些基因通常被视为衰老相关基因(SAGs)。作者将DEGs与从两个杨树转录组研究中获得的基因进行了比较，发现这两个树种在秋季与先天免疫、应激和防御反应相关的转录因子一直上调，如WRKY75、WRKY48、NAC100、NAC072和TGA1，被抑制的基因显著富集在叶绿体过程（图一）。

图一：2018年秋季三种SwAsp基因型的全局转录组模式以及杨树秋季上调和下调基因的meta分析

响应逐渐(级联1)和短期(级联2)环境变化的两种主要的转录级联反应，最终都与SwAsp基因型中叶绿素快速消耗(衰老阶段)开始时先增强后短暂抑制的模块相互关联。这些模块富含参与调节水杨酸(SA)代谢和信号通路的基因，包括编码叶片衰老、免疫应答和细胞死亡调节因子的基因，以及一些NAC和WRKY转录因子和受体。因此，位于细胞外周信号感知界面和内质网内的编码膜结合蛋白的基因在三种SwAsp基因型之间显示出显著不同的动态变化。这些结果表明，SA介导的转录程序在早衰期后受到抑制，可以启动衰老过程。SA水平与参与SA生物合成的SARD1和CBP60B的表达呈正相关，与参与SA信号传递的其他基因呈正相关。作者证实，SA分解代谢的上调和SA水平的抑制以及SA介导的转录程序导致了杨树的代谢衰老过程的开始，叶绿素的快速消耗标志着衰老的开始。持续的SA水平和SA信号通路可以抑制白杨树在应激条件下的衰老，而不是像一年生树种中经常报道的那样促进衰老（图二）。

图二：网络分析揭示了两个相互关联的转录调控级联反应的环境和激素信号

为了了解SA代谢和SA介导的信号通路如何调节衰老时间，作者构建了一个基因共表达网络，该网络由与SA水平及其邻近基因呈正相关的基因组成。网络分析发现SA途径和级联1似乎通过ERQC系统共同介导内质网应激反应，促进糖蛋白的正确折叠，其中许多糖蛋白是膜结合受体。这些发现在2011年的I201网络分析中得到了证实，其中两个转录级联和SA相关基因模块连接到富含内质网应激相关基因的模块。糖基化和细胞死亡调控直接位于模块上游，该模块包含编码代谢途径中的酶的基因和受体样蛋白，在衰老开始时被短暂抑制（图三）。

图三：杨树叶片内源水杨酸水平影响转录应答

综上所述，作者将转录组学和代谢组学与共表达网络分析相结合，以理解为什么白杨虽然生长在相同的位置，但开始衰老的时间却不同。作者证明，杨树通过一个复杂的调控网络整合许多环境和内部信号，在适当的时间开始衰老。研究表明，在自然条件下，SA通过促进防御机制来抑制白杨秋叶衰老的发生，而不是像通常在一年生植物中观察到的那样提前衰老。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-023-39564-5

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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