【Science封面】想法很重要！一个不起眼的植物突变体表型，揭示油菜素内酯深层的作用机制

2023年6月24日，Science杂志以封面形式发表了来自英国John Innes Centre 的Enrico Coen, Christopher D. Whitewoods 和 Richard S. Smith课题组合作题为“Brassinosteroid coordinates cell layer interactions in plants via cell wall and tissue mechanics”的研究论文，该研究揭示植物油菜素内酯激素可通过松动表皮细胞壁中的纤维来协调植物中的细胞层相互作用。

下图A是丝叶狸藻（一种狸藻属多年生小型浮水食虫植物）的野生型，而B和C是该物种的侏儒突变体。当你看到这个突变体后，你会想到什么？该文的作者在观察这个突变体后发现，在侏儒突变体中，茎是波浪形而不是直线的。他们就假设这种表型是由内部细胞挤压引起的，即植物的表皮限制了内部组织细胞的生长，因此就产生了屈曲效应。之后，他们利用计算模型可以用屈曲效应解释了观察到的表型。

为了了解侏儒突变体的分子基础，该研究对33个野生型、10个侏儒和3个极端侏儒突变体进行了测序。研究表明DWARF SNP在编码细胞色素P450 90B1酶的基因中引入了早期终止密码子，该酶催化油菜素类固醇生物合成途径中的C22-α-羟基化步骤。该基因与拟南芥中的DWARF4（DWF4）同源，其影响细胞面积和细胞各向异性的方式与U. gibba DWARF相似。因此，DWARF可能编码油菜素类固醇生物合成基因。故该文假设植物激素油菜素类固醇减少了植物表皮施加的机械约束，从而允许内部细胞层在发育过程中驱动新形状的形成。

如果以上理论是普遍适用，那么拟南芥dwf4突变体也应表现出较高的组织弯曲。然而，这些应力的影响可能会被掩盖，因为拟南芥茎是固体的，因此缺乏容纳弯曲的空间。因此，该文利用了quasimodo2-1（qua2-1）突变，该突变削弱了细胞间粘附。组织应力产生一种力，将表皮细胞拉开。在野生型拟南芥中，细胞-细胞粘附足够强以抵抗这种力，但是在qua2-1突变体中，在黑暗生长的下胚轴中观察到细胞之间的表皮裂缝，证实表皮组织张力存在。如果油菜素类固醇通常起到降低组织张力的作用，则预计 qua2-1 dwf4 双突变体或用油菜素类固醇抑制剂治疗的 qua2-1 突变体的裂缝会加剧。

研究结果表明dwf4/qua2-1双突变体中大约1/16（58/885）生长幼苗表现出独特的新表型：下胚轴是矮小的，似乎没有表皮（下图图A和B），不像qua2-1单突变体，在相似的阶段显示出小的表皮裂缝（下图C）。为了阐明双突变表型的发育起源，该研究在发芽后的不同天对幼苗进行了成像。dwf4/qua2-1的幼苗与dwf4幼苗难以区分，直到分层后~3天，双突变体中出现宽裂缝（下图D）。这些裂缝比在同一阶段的qua2-1单突变体中观察到的裂缝大得多（下图E）。当在油菜素类固醇抑制剂油菜素唑存在下生长qua2-1单突变体时，裂纹形成也增强（下图F至H）。因此，这些结果支持了油菜素类固醇通过抵消表皮约束来促进茎生长的假设。

综上所述，该研究表明油菜素类固醇通过细胞壁和组织力学协调植物中的细胞层相互作用，并减少了植物表皮施加的机械约束，从而允许内部细胞层在发育过程中驱动新形状的形成，展示了基因如何通过力学控制各层之间的生长协调。

论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.adf0752

转自：“iPlants”微信公众号

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