以下文章来源于小麦研究联盟 ，作者陈永明
2023 年 5 月 30 日，Plant Physiology 在线发表了中国农业大学 小麦研究中心 团队题为 "Pangenome-based trajectories of intracellular gene transfers in Poaceae unveil high cumulation in Triticeae" 的研究论文。
线粒体和叶绿体在内的植物细胞器编码了许多呼吸和光合作用等所必需的基因。在进化过程中，质体和线粒体中遗传物质向细胞核的胞内基因转移 (intracellular gene transfer, IGT) 不断重塑植物基因组并增加了基因组的复杂性 (Sloan et al., Nat Rev Genet, 2018)。核基因组中的叶绿体和线粒体来源序列在水稻 (Ma et al., Plant J, 2020)、棉花 (Zhao et al., BMC Plant Biol, 2019) 等物种中屡有报道。人类群体基因组研究发现每个基因组中约有 5 个线粒体遗传物质插入位点 (NUMT) ，每 4000 个新生儿中约有一个新的 NUMT 插入位点 (Wei et al., Nature, 2022) 。近期研究发现，利用遗传工程手段将叶绿体中的 psbA 基因整合到核基因组，可显著增强植物的光能利用效率和生物量 (Chen et al., Nat Plants, 2020) 。禾本科包含许多重要粮食作物。然而禾本科物种细胞核中的细胞器来源基因仍缺乏详细的研究。在泛基因组水平解析禾本科核基因组中IGT的发生频率、演化过程及对育种材料间遗传多样性的贡献，具有重要的科学意义 (图 1A) 。
1. 在泛基因组水平鉴定禾本科主要作物的 NOG
为了在泛基因组水平鉴定核基因组的细胞器来源基因 (nuclear organellar gene, NOG), 该研究新开发了 IGTminer 工具 (https://chenym1.github.io/IGTminer/) 。IGTminer 结合基因组共线性信息，并对来源于细胞器的基因进行重新注释，可在泛基因组水平准确解析 NOG 的演化轨迹 (图 1B) 。通过整合 15 个禾本科物种的 67 个基因组，绘制了包含共计 1302 个核内来源于质体的共线性基因簇 (NPGC) 和 431 个核内来源于线粒体的共线性基因簇 (NMGC) 的 NOG 图谱。此外，利用实验手段 (图 1C) 及二代和三代测序数据证明了鉴定的 NOG 在基因组中真实存在。还开发了支持在线查询和分析 NOG 图谱的数据库 pNOGmap (http://wheat.cau.edu.cn/pNOGmap/)。
图 1 IGTminer 解析禾本科主要作物的 NOG 演化轨迹
02，解析了禾本科物种NOG 的发生过程和演化规律
该研究发现不同禾本科物种间 NOG 事件的数量存在较大差异，相差 6~14 倍 (图 2A)。NOG 与细胞器基因的 Ks 分布表明多数 NOG 事件在近期发生 (图 2B)。结合 NOG 在泛基因组水平的演化轨迹发现约 85% 以上的 NOG 是物种或亚基因组特异的，例如，NPGC 65 (核内叶绿体来源基因簇 #65) 在小麦 D 基因组中特异存在 (图 2C)。此外，还发现 NOG 多分布于小麦的染色体末端 (图 2D)，细胞器基因组的基因具有不平衡的转移频率 (图 2E)。
图 2 禾本科物种 NOG 的多样性与分布规律
03发现小麦族物种在进化过程中逐步积累和保留了更多的 NOG
该研究发现小麦族物种相比其他禾本科物种积累了更多的 NOG (图 3A)。每个六倍体面包小麦的基因组内 NOG 数目约为 1000 个，占基因总数的 1%；相当于 10 个叶绿体和 10 个线粒体中所有编码基因数量的总和。六倍体小麦中约 60% 的 NOG 可追溯至其四倍体和二倍体祖先种的基因组 (图 3B)；部分 NOG 新产生于多倍化后，说明 NOG 是伴随着小麦多倍化和驯化过程不断发生转移并积累的。该研究还分析了 NOG 在小麦育种材料中的分布 (图 3C) ，发现约 59% 的 NOG 在群体水平存在 PAV (presence-absence variation) 变异。特别地，结合共线性信息和 Ks 分析发现，小麦在进化过程中比水稻和玉米保留了更多古老的 NOG (图 3D)；这些 NOG 基因富集在光合、翻译和能量代谢等通路。
图 3 六倍体小麦进化过程中NOG 的继承和积累
该研究提出了一个类比于 "14C 衰减" 的 NOG 动态演化模型。暴露于自然界的 14C 比例一直很稳定，而埋藏于地下的化石中的 14C 因衰减而比例减少。相比于植物细胞核 DNA 的自然变异速率，叶绿体和线粒体的 DNA 序列突变速率非常低，而一旦转移到核基因组后其突变速率增加，并随着演化过程逐步变异或丢失；在植物基因组进化过程中，不断有新的叶绿体和线粒体来源的 DNA 序列插入核基因组，并重塑着核基因组的复杂结构 (图 4) 。
图 4 类比 "14C 衰减过程" 的 NOG 持续转移、变异及清除的动态演化模型
04，结论与讨论
综上所述，该研究构建了首个禾本科 NOG 图谱，在泛基因组水平系统解析了禾本科物种进化过程中 NOG 的动态演化规律，发现了小麦族物种中 NOG 的高度积累，揭示了 NOG 对于塑造植物的种间和种内基因组遗传多样性的意义。
中国农业大学农学院小麦研究中心的 郭伟龙 副教授和 彭惠茹 教授为该论文的通讯作者。博士后 陈永明 为第一作者。孙其信 教授、倪中福 教授、姚颖垠 教授、辛明明 教授、胡兆荣 副教授、刘杰 副教授和 解超杰 教授对该工作进行了指导和帮助。博士生 郭译文、谢小明、苗凌峰 和 杨正钊 及博士后 王梓豪 参与了部分工作。中科院植物所的 焦远年 研究员参与了本工作并提供了关键指导和帮助。感谢华中农业大学的 苏汉东 教授团队以及中国农业大学博士生 秦震、王文熙 和已毕业博士 余阔海 对工作提供的技术支持。该工作得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划和中国农业大学 "2115 人才培育计划" 的资助以及中国农业大学高算平台的技术支持。
团队介绍
孙其信 教授作为学术带头人的中国农业大学小麦研究中心长期围绕多倍体小麦广适性的遗传基础和分子机制、小麦产量性状形成、小麦品质性状遗传调控等一系列重要科学问题开展系统深入的研究。该团队在“十三五”期间共获得国家科技进步二等奖1项，国家技术发明二等奖1项，教育部高校科研优秀成果技术发明奖一等奖1项，中华农业科技奖优秀创新团队奖1项；近5年在小麦研究方向发表Nature、Nature Communications、The Plant Cell、Molecular Plant等高水平研究论文 50 余篇。
来源：作物科学联盟
转自：“iPlants”微信公众号
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