Nature Genetics | 背靠背研究揭示感知和“欺骗”小麦病原体的植物免疫调节因子！

以下文章来源于Ad植物微生物 ，作者周小马

植物是全世界食物、衣服和住所的主要来源。在不断变化的气候和不断减少的外部投入（如水、肥料和耕地）的情况下，养活不断增长的世界人口是人类面临的最紧迫的挑战之一。小麦是一种主要的粮食作物，提供人类饮食中20%以上的热量和蛋白质，以及维生素、膳食纤维和植物化学物质。病原体和虫害每年导致全球面包小麦产量损失20%。为了实施有效的遗传和生物技术方法来减少病害造成的损失，科学人员需要对植物如何限制病原体有一个基本的了解。然而，由于小麦、大麦和黑麦的基因组较大且富含重复序列，在小麦族中克隆抗病基因（R-基因）仍是一项挑战。最近基于基因组学的基因克隆方法的发展促进了小麦族中非典型R基因家族的发现。

2023年5月22日，国际权威学术期刊Nature Genetics发表了两篇文章描述了两个小麦抗病基因的鉴定，这两个基因具有来自小麦野生近缘植物的新的结构域，都含有激酶与附加结构域的融合，这里被称为激酶融合蛋白（KFPs）（图1）。这两篇文章分别是沙特阿卜杜拉国王科技大学Simon G. Krattinger团队题为An unusual tandem kinase fusion protein confers leaf rust resistance in wheat的研究论文；以及沙特阿卜杜拉国王科技大学Brande B. H. Wulff团队与美国明尼苏达大学Brian J. Steffenson团队合作发表的题为The wheat stem rust resistance gene Sr43 encodes an unusual protein kinase的研究论文。同时，还发表了题为Pathogen perception and deception in plant immunity by kinase fusion proteins的观点文章。

植物已经进化出一个先天免疫系统，由种系编码的免疫受体组成，可以识别所有病原体类别。植物免疫受体在结构上与动物受体相似，包括模式识别受体和细胞内核苷酸结合的富含亮氨酸的重复（NLR）受体（图1）。植物模式识别受体是受体类似激酶（RLKs）或受体类似蛋白，可以识别保守的病原体或损伤相关的分子模式。NLR受体可识别感染期间送入植物细胞的各种病原体效应蛋白。在过去的30年里，这两种类型的免疫受体都得到了深入的研究，从而对植物的免疫信号有了详细的了解。然而，相比之下，非典型的R基因的作用，其中一些赋予持久的抗性，相对来说还没有被探索。

第一篇文章中，Krattinger团队利用诱变和转录组测序克隆了叶锈病抗性基因Lr9和Lr58，据说这两个基因分别从野草物种Aegilops umbellulata和Ae. triuncialis引入面包小麦。Lr9和Lr58编码相同的串联激酶结构，然后融合了von Willebrand因子A（vWA）和Vwaint结构域（WTK6-vWA；图1）。进一步的细胞遗传学和单倍型分析表明，这两个基因来源于同一个Ae. umbellulata易位事件。值得注意的是，含有vWA和Vwaint的蛋白质已经被牵扯到植物防御中。小麦锈病R基因RPG1和Yr15的克隆揭示了具有串联激酶蛋白（TKP）结构的非典型R基因的存在，随后发现了额外的小麦锈病和白粉病TKP（Sr60、Sr62、Pm24和WTK4），被命名为小麦串联激酶（WTK1-WTK5）（图1）。然而，据我们所知，WTK6-vWA是第一个描述的拥有一个整合域（vWA/Vwaint）的TKP4。

第二篇文章中，科研人员也发现了一个KFP（Sr43），它包含一个激酶结构域与两个未知功能域（DUFs）融合（图1）。突变分析表明，所有三个结构域对赋予小麦茎锈病的抗性都是必不可少的。Sr43的结构域是独特的，使它与大约283个克隆的植物抗病基因相区别。DUF3475和DUF668与PSI蛋白表现出氨基酸的相似性，PSI在拟南芥中作用于PSK受体类似激酶的下游。PSK受体可感知分泌的PSK植物肽生长因子，并参与免疫调节。值得注意的是，细菌和线虫在感染期间都能分泌PSK类似物。此外，虽然典型的RLKs表现为质膜定位，但Sr43没有跨膜结构域，而是定位在细胞核、细胞质和质体。

激酶蛋白在植物免疫中具有重要作用，因为它们是强大的"分子开关"，可以迅速激活细胞信号。这两篇研究论文的发现强调了KFPs对赋予单子叶植物抗病性的重要性。大约81个小麦族抗性基因已被克隆，最常见的类别是NLRs（45）和KFPs（15）。Sr43和WTK6-vWA含有融合蛋白，它们的整合结构域已被认为是植物免疫调节和病原体效应蛋白的靶标。NLRs也可以拥有整合结构域，作为效应蛋白靶标的诱饵。具有整合结构域的NLR与病原体效应蛋白结合，导致配对的执行因子NLR的激活和免疫激活。因此，科研人员可以假设，存在于KFPs Sr43和WTK6-vWA中的整合结构域也作为病原体靶标的诱饵。这将使单一的KFP能够捕获效应蛋白，而效应蛋白的结合会诱发激酶的激活和下游的信号传导。未来的研究确定了由Sr43和WTK6-vWA检测到的相应的病原体效应蛋白，将使科学家能够直接测试这一假设。相对于作物野生近缘物种，驯化和作物改良大大减少了遗传多样性。这两篇文章的工作表明，作物野生近缘植物作为抗性育种和全球粮食安全的非典型R基因多样性来源的重要性。这些研究还强调了KFPs作为植物免疫的新调节因子的出现。

本文转载自Ad植物微生物

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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