PloS Biology | gen3sis: 基于生态与演化过程研究生物多样性格局的新工具

期刊：PloS Biology

时间：2021.07.12

第一作者：Oskar Hagen

机构：苏黎世联邦理工学院景观生态学研究组

资深作者：Loïc Pellissier

机构：苏黎世联邦理工学院景观生态学研究组

写在前面

理论物理学家理查德•费曼曾经说过：“我不能创造的东西，我也不理解”。所以，理解一个现象最本质的方式是根据最主要的原则将它重现出来。近百年来，在生物多样性研究领域，人们建立了繁多的假说来解释当前世界的生物多样性格局。然而由于生态、演化与空间过程相互作用的复杂性，从机制方面对生物多样性格局的探索才刚刚开始。在计算机模型快速发展的背景下，Hagen等人发展出了基于机制的生物多样性过程模型，从宏生态（macroecology）与宏演化（macroevolution）的角度，通过理解物种形成与灭绝中的生态演化过程（扩散、种间作用、性状演化、地理隔离等）对环境因素的响应，探索生物多样性的形成原因。

文章简介

生物多样性的起源是近百年来人们不断探索的问题，然而生态，演化，与空间过程的复杂性使得人们对这一问题的理解还知之甚少。此外，不同的生物学过程在时空尺度上的作用也不尽相同，现阶段的研究表明物种形成（speciation），扩散（dispersal），与适应（adaptation）共同作用于环境，产生出生物多样性的多种格局。因此，为了对生物多样性的起源与动态问题有更加全面彻底的理解，我们需要在生态学与演化的角度上考虑多重生物学过程。然而现有模型常常缺乏灵活性，只能考虑少量的演化过程，并受制于特定的时空尺度。并且，模型的输入输出受制于代码与内置函数。为了解决上述问题，Hagen等人建立了一个通用且灵活的平台（r包gen3sis）来分解多重的生物学假说。这个平台整合了异域物种形成（allopatric speciation），生态位演化（niche evolution），与竞争关系（competitive interaction），将景观变化与生物学过程对生物的生态演化动态的影响嵌入一个框架中。

模型输入：

输入对象主要分为景观与配置两大类。景观主要包括两个方面：一是景观的特征，包括景观的坐标，是否为预测物种的生长区域，环境变量等；二是景观的连通性，主要用于计算物种扩散与种群的隔离。配置对象主要包括自定义的内容，如初始化、观测者、分化、扩散、演化与生态等六个函数（functions）。

核心函数：

物种形成（speciation）。该步骤对每个物种进行迭代，记录物种的分布范围，决定地理隔离何时触发分枝进化，形成新的物种。当然物种的分布范围也可能被其他过程所驱动，形成间断分布。分布区域的聚集程度也取决于物种的扩散能力与景观的连接代价。随着时间的推移，不同集合（种群）的兼容性逐渐降低，进而形成新的物种。

扩散（dispersal）是对所有物种以及所有种群进行迭代，决定不同地点的连接程度与定殖到新的地点。扩散距离是根据用户定义的扩散距离与未被占领地点的距离考虑到景观的连通代价来计算的。如果扩散代价小于扩散距离，那么扩散就成功。

演化（evolution）函数决定了在每个物种所在位置的各种群性状的改变，性状在每个种群改变的原因可以由其他的函数决定（如扩散、生态位或竞争）。

生态学（ecology）函数决定了每个物种的种群大小或有无。因此，灭绝过程由生态函数与其他过程与景观的动态过程共同决定的。这个函数在所有的地点同时迭代，更新物种的丰度与有无。

模型输出：

gen3sis模型可以输出众多能与实际的生物多样性格局进行比较的结果。并且可以记录不同的时间节点的多样性格局，从而追踪生物多样性与系统发生树的动态变化。

图1. 模型主要结构

图2. GEN3SIS对一个种群在物种景观演化中的模拟

案例：

利用gen3sis模拟生物的纬度多样性格局。尽管热带生物多，寒带生物少的纬度多样性格局已经成为共识，但具体的形成机制还具有很大争议。在此，为了说明gen3sis的灵活性与实用性，作者设置了从新生代到现代（65 Ma - present）的景观动态模型，试图测试以下生物多样性纬度格局的假说：1）零模型（没有任何生态相互作用，所有地点适合所有生物）；2）时间假说（时间越长，生物积累的越多）；3）多样性速率（基于温度）；4）与温度和干旱程度有关的生态学限制；5）与能量承载力有关的生态学限制。通过GEN3SIS模型的模拟结果与实际结果的比较，发现假说5具有最高的解释力度，暗示生物多样性的纬度格局很有可能是由于能量承载力而涌现出来。

图3. 案例流程图：景观变化与生态学过程如何影响生物多样性格局

图4. 利用环境承载力与气候动态模拟生物多样性格局的结果（L1+M5）

图5 生物多样性格局纬度梯度重建

理解生物多样性的形成机制需要考虑多重生物学过程与非生物因素，gen3sis作为一个模块化的、空间清晰且灵活的生态演化开源模型，量化了定性的生物学过程描述，让生物学过程标准化与可重复化，将多重生物学过程假说放在同一平台进行比较，为生态与宏演化时空动态提供了新的可能性。基于gen3sis包的灵活性，我们可以开发新的函数，提出新的假说，预测未来的生物多样性变化。此外，研究多种格局可以解构互斥的生物学假说。gen3sis可以模拟多种生物多样性格局，包括多样化速率（diversification rate），群落谱系（community phylogenetics），或功能多样性（functional diversity）等，提供对生物多样性格局的系统探索。只有从机制出发，将我们对自然的理解重现出来，才能深刻理解到底是什么导致了现在生物如此缤纷。

写在后面

可重复性其实一直是生物多样性研究领域的难点，毕竟地球只有一个，各个地区也具有独特的气候与景观，很难去验证根据相关性得出的假说的准确性。gen3sis作为一个开源的过程模型，通过设立动态景观与影响本地生物多样性格局的核心假说，模拟这些机制是否能够真正导致现有的生物多样性格局。这样的模拟完全基于生物学过程，与现实数据完全独立，因此这样的方法可以大大加深我们对生物多样性格局维持机制的理解。所以，利用gen3sis研究生物多样性的方法是先建立统计模型、理解研究区域的生态系统，然后创建研究区域的动态景观，最后在动态景观上模拟生物多样性的格局。诚然，这样的探索比原来只建立统计模型要麻烦许多，设置景观与配置也要耗费些许时间。但这样的尝试可以帮助我们更加接近“what grows where and why”这一生物多样性的本质问题，何乐不为呢？

转自：生态学文献分享

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