2022/4/8 14:45:29 阅读：346 发布者：chichi77
本菜鸡感言：生态系统多功能性表达定量化是近些年受到广泛关注的研究主题之一，但本文作者认为生态系统多样性与生态系统多功能间的关系并非一定是正相关才行，这取决于取样覆盖程度，因为取样误差（或错误）总会存在（个人认为比如我们取土样时由于取样难度会刻意避开石缝或陡坡）。此外，局部取样地的初始物种条件及时空序列变化，特别是人为因素扰动下，诸如生境对物种的筛选过滤、物种灭绝导致生物多样性降低，或者形成特化物种时，生物多样性与生态系统多功能性间的关系就并不一定呈严格正相关了。
提前约定：
本文翻译中将Local翻译为局部；Observational field data翻译为实测数据；Realised 翻译为现实的或已有的（因为要与原文中的Initial相对应）。
翻译不一定准确，错误之处请大佬们不吝指出。
摘要
目前我们对生物多样性和生态系统功能之间关系的实证理解基于两个信息来源：首先是控制实验显示总体上呈正相关。第二，野外观测数据结论显示这种关系变化多端。后一种来源加上未观察到局部（Local）生物多样性下降的现象，导致生物多样性-生态系统功能的关系可能无法为保护和管理提供无效信息的争论。我们回顾了生态理论并重新分析了几个生物多样性数据集，以论证在生物多样性-生态系统功能研究的背景下，生态系统功能与野外观测数据中的局部多样性的相关性往往难以解释的情况。发生这种情况是因为生物相互作用在群落组装过程中过滤掉了物种，这意味着即使在观察到的局部多样性较低的情况下，生物多样性也会对功能产生很大的影响。我们的综述表明，在实地观测数据中，我们不一定希望实际观测数据中局部生物多样性与生态系统功能之间存在任何特定关系。相反，将生物多样性生态系统功能理论和实验的预测与实地观察数据联系起来，需要考虑定植（colonisation）期间可用的物种库：局部物种库。我们认为，即使局部生物多样性没有下降，区域尺度的生物多样性丧失（这决定了局部物种库）仍然可能对生态系统功能产生负面影响。
前言
生物多样性对地球生态系统的功能是否重要？自 1990 年代以来，相当一部分生态文献已经根据持续上升的灭绝率和生态系统变化研究了这个问题。然而，确定导致生态系统功能变化的原因一直具有挑战性。首先，这一问题有许多假设的驱动因素，例如环境、物种组成（即物种种类和丰度）和物种多样性（主要是物种丰富度）。其次，这些假设中有许多驱动因素相互之间存在还存在共变和反馈。尽管存在这种复杂性，但目前已有的研究中有一个共识：即物种多样性是局部空间尺度生态系统功能变化的主要决定因素，其中物种相互作用强烈影响物种组成。
物种多样性增加生态系统功能的主要证据来自于结合生态理论的经典生物多样性-生态系统功能（Biodiversity-ecosystem function，BEF）实验（Tilman 等人，2014 年综述）。当我们提到经典的 BEF 理论和实验时，我们指的是替代设计，即在控制接种物种的整体丰度的同时，将不同数量的物种接种到具有相似环境条件的局部规模栖息地斑块中。群落聚集一段时间后，检查物种多样性（最常见的物种丰富度，即接种物种的数量）与生态系统功能之间的关系。已经对不同的分类群和不同的栖息地类型进行了数百次这样的实验。聚合分析（Multiple syntheses）和Meta分析证实了接种物种丰富度和功能之间的普遍正相关关系。这种关系的形式通常是正向且显著的，并且在分类群和栖息地之间得到了合理的证实。这些综合的结果加深了当前的共识，即在局部空间尺度（以下称为局部），物种多样性增加了生态系统功能。
将 BEF 研究应用于来自真实世界生态系统的观测现场数据
对局部 BEF 关系的解释很重要，正如最近的几项研究所指出的那样，局部物种多样性可能不会像全球范围内的物种多样性一样普遍下降。对全球水生和陆地生态系统时间序列数据的分析表明，虽然局部物种组成正在发生变化，但在过去 100 年中，局部物种丰富度并未出现系统性下降。这导致一些作者质疑 BEF 研究与当前生物多样性危机的相关性。例如Vellend(2013) 和 Wardle (2016)均以某种形式认为，在实际生态系统中局部物种丰富度没有下降的情况下，BEF 研究可能与证明保护的合理性无关。
除了关于 BEF 研究与当前生物多样性危机中的保护和管理的相关性的问题外，过去十年中使用实地观察数据（此后与实地数据互换使用）将当地物种多样性与某种措施相关联的研究显著增加生态系统功能。通常，这些研究对跨空间物种多样性梯度的样地（即局部栖息地斑块）进行采样，并将局部物种多样性的变化与生态系统功能联系起来。检查实际数据中BEF关系的理由通常基于 BEF 理论和实验的结果。许多这些实地研究旨在确定短期局部BEF实验的结果是否在更大的空间尺度上、更高水平的环境异质性和更复杂的营养结构上保持一致。
使用实测数据研究 BEF 关系以前曾受到批评。在实地数据中，植物生产力（一种通常测量的生态系统功能）与观察到的当地物种多样性之间的关系可能会有很大差异。例如，负向和单峰生产力-物种多样性关系在实测数据中相当普遍。这种变化似乎与 BEF （控制）实验的结果相矛盾，后者通常发现物种多样性和生产力之间存在正相关关系。在意识到使用实测数据的研究检验生产力和物种多样性之间的关系而不控制环境条件的差异（例如养分可用性、降雨量）时，这一悖论得到了解决。相比之下，BEF 实验直接控制局部物种多样性和环境条件。最近使用野外实测数据的大多数研究试图用一组协变量来控制环境变化和其他潜在的混杂因素（例如物种或功能组成）。虽然控制协变量可以部分解决这个问题，但很少有完整的协变量集。此外，目前尚不清楚需要哪组协变量来隔离物种多样性的可能影响。然而，暂且撇开协变量问题不谈，如果将 BEF 理论和实验的见解直接应用于观测场数据时，还有一个额外的基本问题，即是这篇观点（Perspectives）文章的主题。
野外数据中，观念多样性没必要与生态系统功能呈正相关
(1) 在不降低局部物种多样性的情况下争论BEF并不重要，且(2) 使用野外数据来检查 BEF关系都依赖于一个关键假设。他们都假设在给定时间内存在的物种数量（此后实现的多样性）是生态系统功能的驱动因素。然而，事实并非总是如此。经典的 BEF 理论和实验通常会操纵最初接种到不同栖息地斑块中的物种数量（此后的初始多样性）。经典 BEF 理论表明，初始多样性通过两组机制影响生态系统功能：即存在选择和互补效应。虽然选择和互补效应都可以增加功能，但驱动这些效应的生物过程可能会对已有的多样性产生非常不同的后果。
当共存（或共生）物种之间的相互作用增加（或减少）生态系统功能时，就会产生互补效应。例如，物种之间的局部资源分配可能会产生积极的互补效应。当许多物种共存（或共生）并有助于生态系统功能时，互补效应最高。因此，当互补效应很强时，许多物种共存，且可能会在本地或随时间分配资源。在这种情况下，相对于组成物种的单一栽培预期，共存物种之间的相互作用增加了生态系统功能（图 1a）。
当群落包括一个（或多个）竞争性和高度功能的物种并随着时间的推移获得优势时，就会发生选择效应。与互补效应不同，当功能最高的物种在混合物中胜过所有其他物种时，且对生态系统功能的选择效应最强。因此，当正选择效应很强时，高功能物种会获得较高的相对丰度并在竞争中胜过其他物种。随着时间的推移，已实现的多样性会逐渐降低，但会增加相对于组成物种的单一培养预期的生态系统功能（即积极的净生物多样性效应，图 1a）。
互补性和选择效应之间的差异意味着当现有多样性高（即互补效应占主导地位）或现有多样性低（即选择效应占主导地位）时，初始多样性可以对生态系统功能产生积极影响（图 1a）。然而，在这两种情况下，与高初始多样性相关的性状变异预计会增加生态系统功能。因此，根据 BEF 理论和实验，无论在某个时间点观察到的已出现的多样性如何，初始多样性均有望持续增加生态系统功能。事实上，通过选择和互补效应的结合，初始多样性对生态系统功能的一致积极影响确实在 BEF 实验的几个大型Meta分析中得到证实。但已有的多样性与生态系统功能之间的关系可能并不那么简单。
Jan Lepš及其同事证明了已出现的多样性与生态系统功能之间关系的复杂性。首先，Stachová 和 Lepš (2010) 使用 Lotka-Volterra 模型来模拟经典的 BEF 实验（即改变斑块微生物之间的初始多样性并在以后计算生态系统功能）。该模型在初始多样性和生态系统功能之间产生了正相关关系，类似于 BEF 实验中常见的那些（图 2a）。由于已出现的多样性与初始多样性呈正相关（图 S1），因此已出现的多样性与生态系统功能之间也呈正相关。但当考虑初始多样性相等的数据子集时，结果发生了变化。根据提供的初始多样性水平，现实的多样性与生态系统功能之间的关系要么是中性的，要么是消极的，要么是积极的（图 2b）。后来，Rychteká 等人研究表明这些结果与耶拿生物多样性实验的数据一致。他们发现初始多样性与群落生物量之间存在正相关关系（图 2c）。然而，在任何给定的初始多样性处理中，实现的多样性与群落生物量之间的关系是可变的（图 2d）。最值得注意的是，在Jena实验的 16 种初始多样性处理中，在该处理中具有最低实现多样性的斑块中的生态系统功能要高得多（黄点，图 2d）。
这些模式不是Jena实验所特有的，但也可以在我们重新分析的八个 BIODEPTH 站点的数据中找到。BIODEPTH 是一项泛欧实验，它控制了不同欧洲国家实验草原中植物物种的初始多样性。从这些数据集中，我们从初始多样性处理中提取了实现的多样性和生物量数据，其中斑块之间实现的多样性差异至少为 1，并且具有足够的重复性（详见补充材料）。在具有相同初始多样性的这些处理中，我们检查了现今的多样性与生态系统功能之间的关系（图 2b 和 d）。与Jena实验一样，在初始多样性处理中，实现的多样性与功能之间的关系是可变的。正关系略占优势，但负关系也很常见（图 3a 和 b）。
需要注意的是，我们并不是声称在 BEF 实验中未发现已实现的多样性与功能之间的正相关关系。尽管 BEF 实验的Meta分析通常没有在分析中考虑已实现的多样性，但许多著名的 BEF 研究已经检查了已实现的多样性-功能关系，并发现了与初始多样性-功能关系在性质上相似的结果。出现这种情况是因为这些实验中的互补效应很常见且经常很强，并且因为初始多样性和实现多样性之间通常存在正相关。然而，我们认为如果一组栖息地斑块具有相同或相似的初始多样性水平，则由此产生的实现多样性函数关系可能是可变的（例如图 2b 和 d，图 3）。如果导致选择和互补效应的生物相互作用在重复斑块之间不同，或者如果是采样错误导致许多物种没有被记录时就会发生这种情况。因此，虽然初始多样性和实际多样性之间的差异对于解释许多 BEF 实验可能并不重要，但在将 BEF 研究的观点应用于野外实测数据分析时可能很重要。
初始多样性和实现多样性之间的差异对于使用实地观测数据的 BEF 研究很重要，因为如果只有实现的多样性可用，则可能无法观察到初始多样性对生态系统功能的积极影响。这是一个关键点，因为在使用野外实测数据进行的 BEF 研究中，我们只能观察到已实现的多样性（图 1b）。除非获得详细的时间序列数据，否则群落组装的初始多样性和过程仍然未知。因此，当只有已实现的多样性数据可用时，在实测数据中可能无法观察到初始多样性对生态系统功能的积极影响（图 1b）。因此，我们认为基于 BEF 理论和实验的结果，没有理由期望在实测数据中实现正的多样性函数关系。
值得注意的是，一系列生态模型也没有预测积极的已实现多样性-功能关系。虽然 BEF 理论中使用的模型通常会改变初始多样性（因此也会改变已实现的多样性），但其他几个生态模型已经明确研究了已实现的多样性如何影响功能。这些模型的一般结论是：仅针对某些参数组合预测了已实现的正多样性-函数关系。例如，几个模型表明，当实现的多样性由移植维持并且物种间竞争同一资源时，实现的多样性-功能关系要么是负面的，要么是中性的。因此，虽然实现的多样性可能与 BEF 实验中操纵初始多样性的功能相关，但在野外实测数据中可能并非如此。相反，在我们看来，将 BEF 研究的见解应用于观测现场数据可能需要考虑与初始多样性的适当类比。
局部物种池概念
实测数据中初始多样性的类比是什么？正如其他人先前指出的那样：与自然系统中的初始多样性最相似的数量是局部物种库的多样性。在这种情况下，栖息地斑块的局部物种库可以定义为区域物种库的子集，它可以 (1) 容忍局部条件，和 (2) 预计在生态相关的时间尺度内分散到栖息地斑块中（过滤物种）。在类似的概念框架中，栖息地斑块的局部物种库包括目前占据斑块的物种，以及周围景观/区域中能够容忍该斑块当地条件的物种，即在原始群落框架中所谓的暗多样性或区域多样性。局部物种库概念有可能将 BEF 理论和实验做出的预测更直接地与实地观测数据联系起来。
正如我们迄今为止所讨论的那样，BEF 研究表明我们应该期望局部物种库的多样性与功能呈正相关。然而，实测数据中已实现的多样性梯度可能难以解释。当斑块之间的局部物种库多样性变化有限，并且（1）生物相互作用导致斑块之间的选择和互补效应不同或（2）如果采样错误导致物种多样性估计不正确时，数据解释就会出现歧义。当然，自然系统中实现的多样性和局部物种库的多样性并不是独立的。局部物种库的多样性设定了实现多样性的上限。在它们密切相关的情况下，局部物种库和实现的多样性之间的差异将是微不足道的。然而，已实现的多样性和当地物种库多样性之间的经验关系可能会令人惊讶地发生变化。最近对在局部和区域范围内测量多样性的研究进行的Meta分析表明，超过 30% 的研究发现已实现的多样性与局部物种库多样性之间没有明显的关系。这些结果表明，局部物种库多样性并不总是与实地数据中实现的多样性密切相关。
某些条件会导致已实现的多样性与局部物种库多样性的相关性更强。首先，局部物种库多样性的斑块（此应该为带有微生物的斑块）之间存在差异。为此，斑块需要覆盖足够大的空间范围（即所有采样斑块所包含的总面积），而该阈值可能会因不同物种的传播能力而有很大差异。其次，已经证明干扰等过程可以提高分散物种的定殖成功率，使已实现的多样性与当地物种库的多样性更加相似。最后，通常会增强局部共存的因素，例如栖息地异质性和空间粒度，可能会增加已实现的多样性与局部物种库多样性之间的相关性，因此更有可能产生积极的 BEF 关系。确定这些因素中哪些组合对于给定的研究漏洞补缺很重要，但并不总是那么简单。这使得很难对任何给定的野外数据集中已实现的多样性与局部物种库多样性之间的关系做出明确的预测。
但考虑到前面的讨论和局部物种库的概念框架时，确实导致了关于实地数据中已实现的多样性功能关系的两种普遍预期。首先，鉴于局部物种库在野外数据中通常是未知的（图 1b）并且通常与当地物种库多样性无关，我们预计已实现的多样性-功能关系在野外数据中将是可变的。其次，如果局部物种库的多样性在重点栖息地斑块之间没有变化，那么我们不一定期望任何一致的已实现的多样性-功能关系。如果斑块之间的局部物种库多样性没有变化时，研究已实现的多样性-功能关系将类似于研究 BEF 实验的单一初始多样性处理（即图 2c、d、图 3）。后一种情况更有可能发生在局部物种库不太可能变化的小空间范围内。因此，我们预计已实现的多样性-功能关系将在小空间范围内的现场数据中特别多变。
为了检验这些预测，我们使用了最近的系统综述中的数据，在控制环境协变量的同时，检查了局部实现的多样性与同步测量的与生产力相关的生态系统功能之间的 246 种关系，这些关系在一系列分类群和栖息地的实测数据中。正如 van der Plas (2019) 所报告并在此处再现的那样，已实现的多样性与生态系统功能之间关系的斜率在不同研究之间差异很大。总之，中性和负 BEF 关系与正关系一样普遍（图 4a）。这与实验性 BEF 研究的Meta分析形成对比，后者普遍发现 BEF 呈正相关。因此，通过这种比较，与实验系统相比，自然系统中的 BEF 关系可能更具可变性（尽管直接比较并不简单）。
然后，我们检验了负面、中性和正面关系的频率是否随研究的空间范围而变化。为此，我们将 van der Plas (2019) 系统评价中的 BEF 关系分为四个分类空间范围：景观、区域、大陆和全球（例如，基于报告的坐标、研究站点地图等，参见补充信息细节）。正如预测的那样，结果表明，在较小的空间范围内（即景观和区域），中性和负 BEF 关系比正 BEF 关系更常见（图 4b）。这些结果与荟萃分析强烈一致，该荟萃分析表明，已实现的多样性并未在景观空间范围内限制草原的生态系统功能。此外，正如预期的那样，在大陆和全球空间范围内，当地物种库中斑块之间的变化可能更大，正 BEF 关系更常见（图 4b）。然而，使用这些数据无法确定这是本地物种库效应还是其他未测量的环境驱动因素的影响，这些驱动因素在大空间范围内变化更大。
将已实现的多样性与生态系统功能相关联可能会低估生物多样性对生态系统功能的重要性
在实地数据中检查已实现的多样性与功能之间的关系可能会导致我们低估生物多样性对生态系统功能的重要性。这可能有两个原因。首先，正如我们所讨论的，无论是 BEF 研究还是生态理论都不一定能预测已实现的多样性（是否）应该与现场数据中局部尺度的生态系统功能正相关。因此，最近使用实地数据的 BEF 研究未能发现已实现的多样性与生态系统功能之间的正相关关系，这与有时声称的 BEF 实验和理论并不矛盾。其次，也许更重要的是，即使局部物种多样性没有下降，也不意味着生态系统功能不会受到影响。相反，在我们的解释中，BEF 研究表明，区域灭绝和栖息地破碎化将通过阻止当地生态系统从局部物种库接收多样化的殖民者而对生态系统功能产生负面影响，而不管已实现的多样性发生任何变化。
将 BEF 理论应用于观测现场数据：未来方向
为了在使用现场数据的 BEF 研究中取得进展，我们建议大家必须区分两个独立但相关的问题。首先，BEF 理论和实验的结果是否与来自自然系统的现场数据一致？到目前为止，这已经通过将已实现的多样性与实地数据中的生态系统功能相关联来测试（图 1b）。然而，正如我们和其他人所争论的那样，使用局部物种库的多样性而不是实现的多样性来测试现场数据中 BEF 理论的预测可以说更合适。其次，观察到的由于人为变化（例如土地利用变化、污染等）引起的物种多样性和组成变化如何影响生态系统功能？BEF 研究通常集中在物种多样性丧失上。然而，局部物种多样性的下降只是人为变化的潜在后果之一。人为变化可以通过多种方式影响物种多样性和组成，每种方式都可能对生态系统功能产生相当大的影响。因此，如果我们想预测人为变化将如何影响生态系统功能，我们需要了解物种多样性和组成变化的不同途径如何影响生态系统功能以响应不同的驱动因素。
第一个问题，检验 BEF 理论和实验的结果是否与现场数据一致，可以通过至少两种不同的方式来解决。第一种也是最简单的方法是使用模型系统来检验局部物种库多样性对生态系统功能的影响。与生态学中的许多问题一样，岛屿系统（即缺乏由扩散流入维持的物种的相对封闭系统）在这方面可能是有用的模型。岛屿上的特定栖息地类型（例如中草地、池塘等）通常具有合理定义的区域物种库（即与岛上给定栖息地类型相关的所有物种）。这些系统中的栖息地斑块主要由来自这些区域物种库的物种定殖。因此，岛屿的栖息地特定区域物种库可能是局部物种库的合理估计，并且与 BEF 理论和实验中使用的初始多样性有明显的相似之处。因此，在具有不同区域多样性但具有相似环境条件的岛屿的栖息地斑块中，研究区域多样性与生态系统功能之间的关系可能会非常接近经典 BEF 模型中研究的生态情景。由于面积或连通性等原因，岛屿的区域多样性可能有所不同，从而提供自然的本地物种库多样性梯度。与岛屿系统的合作已成功用于了解当地物种库如何影响当地物种组成。虽然岛屿一直是 BEF 重要工作的主题，但据我们所知，它们尚未用于比较已实现的多样性和当地物种库多样性对生态系统功能的影响。
将 BEF 理论和实验结果与实测数据进行比较的第二种也是更直接的方法是估计不同栖息地斑块中的当地物种库多样性。直接估计局部物种库多样性的现有方法并不简单，适当的方法因焦点分类群、推理规模和可用数据而异。尽管如此，存在几种解决方案。在最基本的层面上，估计局部物种库的多样性需要在相关时间尺度上观察栖息地斑块。例如，在Jena数据集中，所有采样年份观察到的物种数量与初始多样性非常接近，但任何给定的局部样本都不是。这种长期的局部物种库多样性估计可以与长期平均生态系统功能相关联，后者可能更接近 BEF 理论和实验中研究的生态场景（参见图 5a 和 b 以及这种方法示例的标题）。当长期数据不可用时，可以使用物种库估计程序，并且正变得越来越普遍。例如，随着数据可用性和计算能力的激增，以及新的估计程序，从各种数据源（例如物种分布、性状等）估计概率物种池的方法变得越来越容易获得。事实上，Craven 及其同事（2020 年）最近对北美森林数据使用了前一种方法，发现局部物种库多样性比实际多样性更能预测生产力。无论采用何种方法，直接估计当地物种库多样性并将其与实现的多样性进行比较可能是了解 BEF 理论和实验如何与现实世界生态系统相关的有利途径。
如果我们对预测人为变化将如何影响当地生态系统功能感兴趣，则必须扩大当前严重依赖随机操纵初始多样性的 BEF 研究。人为变化以多种方式改变物种多样性和组成，从物种损失、物种增加、相对丰度的变化、人口密度的增加到人均生态系统功能贡献的变化。因此，为了理解和预测人为变化的功能后果，需要两种独立但相关的方法。首先，我们需要清楚地描述自然系统中当地社区的物种多样性和组成如何随着时间的推移以及不同的人为驱动因素而发生变化。然后，我们需要了解这些观察到的物种多样性和组成变化对不同生态系统的影响在不同的分类群和不同的栖息地中发挥作用。为此，尽管已经取得了一些进展，但应该继续下去。结合这些方法无疑将有助于定量预测人为变化对生态系统功能的影响，这是生态学的一个主要目标。
结论
在这篇观点（Perspectives）文章中，我们强调了现有的两点不足（关于多样性与多功能），但在我们看来，在当前的生态文献中并未得到充分重视。首先，如果仅考虑已实现的多样性，则可能无法观察到初始多样性对生态系统功能的积极影响。使用现场数据的 BEF 研究通常不理解这一点。其次，目前，BEF 研究不一定就实现的多样性如何以及在何种条件下影响自然系统中的生态系统功能，特别是在响应人为变化方面做出明确的预测。BEF 关系可能取决于环境特征、物种特征和各种尺度的物种相互作用的组合，这有很多可能性。更重要的是，即使局部物种多样性没有下降，本文提出的论点也警告说，由于区域灭绝和栖息地破碎等原因，局部物种库多样性的丧失可能会对生态系统功能产生长期的负面影响。目前，这些影响的强度和普遍性尚未得到充分研究。
参考文献：
Hagan J G , Vanschoenwinkel B , Gamfeldt L . We should not necessarily expect positive relationships between biodiversity and ecosystem functioning in observational field data[J]. Ecology Letters.2021.DOI: 10.1111/ele.13874.
如有侵权，请联系本站删除！
