【The Plant Journal】中国水稻所张华丽/马良勇研究团队揭示褪黑素提高水稻种子对铬胁迫的耐受机制

土壤重金属污染不仅威胁植物自身的生长发育，也可以经过生态链的富集进入人类的饮食生活中，重金属污染已经成为日益严重的全球性问题。重金属铬（Chromium，Cr）污染已经成为我国普遍存在的环境问题，长期暴露于铬毒害会对植物种子萌发、光合作用、养分吸收等造成不利影响，甚至会产生遗传毒性等危害。为了提高植物应对铬金属的抗性，降低种子中的铬含量，防止重金属向人类食物中富集，研究者们不得不加快步伐。

2022年8月8日，The Plant Journal在线发表了中国水稻所张华丽/马良勇研究团队题为“OsSGT1 promotes melatonin-ameliorated seed  toleran ce to chromium stress by affecting the  OsABI5-OsAPX1 transcriptiona l module in rice ”的研究论文，该研究揭示了OsSGT1与OsABI5相互作用，靶向OsAPX1，从而促进褪黑素（Melatonin，Mel）改善铬胁迫下种子的萌发，为褪黑素在生产上的应用提供了指导。

为了确定铬对种子活力的毒性效应，作者测试了不同铬浓度和Mel浓度下日本晴种子的发芽率，并确定了以100uM 铬作为铬非致死胁迫浓度，以100uM Mel作为解铬毒的工作浓度。课题组前期已有研究表明OsSGT1（termed as suppressor of the G2 allele of skp1）能够提高种子发芽率，但是否是通过褪黑素途径调控仍不清楚。因此，作者在铬处理后再利用Mel处理水稻种子，发现野生型在受到铬胁迫后可以用Mel处理缓解铬胁迫带来的发芽率降低，但sgt1的突变体用Mel处理却无法缓解铬胁迫带来的毒害作用（图1），表明OsSGT1确实参与了Mel途径并正向调控水稻种子对铬耐受。

那么SGT1是如何参与Mel介导的解毒作用呢？作者考虑到种子萌发需要储藏大量的营养物质和ATP供应，因此分析了突变体和野生型种子中的可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白以及相关的酶活性，发现铬处理好后这些指标显著下降，Mel处理后能够恢复到对照的水平，过表达SGT1即使不用Mel处理也能对抗铬胁迫，但sgt1突变体使用Mel也不能缓解铬毒害（图2），表明SGT1在铬胁迫下通过Mel促进种子储藏物质的积累与酶活性。已有研究表明重金属胁迫会引起抗氧化系统损伤从而降低种子萌发率，作者也测定了SGT1过表达与突变体中的抗氧化系统指标，发现OsSGT1也参与了铬胁迫下褪黑素介导的抗氧化系统的调节。

既然已经明确了SGT1参与Mel介导的铬耐受，SGT1是否影响种子内源Mel或者其他激素的合成或代谢呢？作者对野生型与突变体进行铬胁迫分析发现，SGT1除了影响内源Mel合成之外，赤霉素与脱落酸（ABA）的合成也受到了影响。进一步分析发现，铬胁迫诱导了ABA的积累和OsABI5(abscisic acid insensitive 5 (OsABI5) 的转录表达，利用ABA相关的突变体分析显示，SGT1在OsABI5上游调控种子萌发，铬胁迫下SGT1影响了OsABI5的表达，并且sgt1与abi5功能缺失均影响Mel介导的种子解毒作用。进一步的研究发现SGT1通过ABI5介导的抗氧化系统来改善褪黑素的解毒作用。

于是作者分析了抗氧化应答基因OsAPX1的mRNA水平，发现OsABI5和OsSGT1影响MEL介导的种子萌发与OsAPX1的表达有关，并通过实验验证了SGT1可以直接与OsAPX1的启动子区“ACGTG” motif结合。

综上所述，该研究证明了OsSGT1与OsABI5相互作用，靶向OsAPX1，从而促进褪黑素改善铬胁迫下种子的萌发，为MEL在生产上的应用提供了指导。

Acknowledgements

安徽农业大学/中国水稻所李瑞清老师为本文第一作者，上海农科院杨瑞芳老师也参与该研究工作，工作得到了水稻生物学国家重点实验室开放项目(20200104)、中央级公益性科研院所基础研究基金(CPSIBRF-CNRRI-202203)的资助。我们感谢河北蓝景科信生物科技有限公司(中国保定)对DAP-SEQ服务的支持。

转自：植物科学SCI

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