生长素在植物根系发育、器官形成、重力反应等方面具有重要的调控作用。生长素在植物根系中的分布主要由输入/输出载体家族AUX、PINs、PGPs等成员介导。在重力反应过程中，PIN2/3/7等蛋白的极性定位发生改变，最终影响生长素在根尖区域两侧的不对称分布从而产生向地性弯曲。另外，细胞骨架的排列在重力反应中发生改变，其对于PIN蛋白的胞内物质运输也发挥一定的调节功能。但是，细胞骨架参与PIN蛋白运输及重力反应过程的关联仍有待于进一步挖掘。
JIPB近日在线发表了山东农业大学作物生物学国家重点实验室李旭刚课题组题为“The unconventional prefoldin RPB5 interactor mediates the gravitropic response by modulating cytoskeleton organization and auxin transport in Arabidopsis”的研究论文（https://doi.org/10.1111/jipb.13341）。该研究通过正向遗传学筛选到一个影响生长素分布的关键蛋白AtURI，其通过与分子伴侣蛋白PFDs的相互作用介导细胞骨架的排列，并进而影响PIN2等蛋白的运输调控重力反应。
研究人员以模式植物拟南芥为材料，利用生长素反应的标记DR5rev:GFP筛选到一个侧根冠具有明显分布的突变体并通过图位克隆得到了AtURI基因。该基因在拟南芥中未被报道，与人、酵母等其他物种的URI蛋白同源。对蛋白保守结构域的分析及验证发现，AtURI包含保守的PFD结合域，能够与PFD2/6相互作用，通过PFD复合体介导细胞内微丝骨架及微管骨架的稳定性和排列。在生长素的反应中，研究人员发现aturi-1的多个PIN蛋白极性定位出现缺陷，值得注意的是PIN2在突变体根表皮细胞由内体到质膜的循环运输出现异常。这些结果证明了AtURI通过PFD复合体影响细胞骨架最终调控PIN蛋白定位和运输的机制，同时也为URI在植物细胞的研究提供了新的方向和基础。
AtURI介导PIN2运输影响重力反应的机制
（A）生长素反应标记DR5rev:GFP在野生型（WT）和aturi-1突变体中的分布，箭头表示侧根冠中的分布。（B）AtURI蛋白的结构域模式图。（C）酵母双杂交实验证明AtURI与PFD2/6相互作用。（D）微丝标记ABD2-GFP在WT和aturi-1根伸长区的荧光表型。（E）PIN2-GFP在WT和aturi-1根中的分布表型，注意突变体质膜减弱的荧光和皮层细胞中两侧的表达。（F）AtURI通过PFD2/6影响细胞骨架介导PIN2运输的机制模式图。
李旭刚课题组近年来在生长素运输研究领域取得了一系列的进展，包括NSF通过PIN1调控叶片边缘发育，CDC48B介导的中皮层发育等（Tang et al., J Integr Plant Biol, 2020；Yang et al., J Integr Plant Biol, 2022）。这篇文章进一步揭示了URI蛋白在植物发育，特别是通过微丝微管调控生长素极性分布的机制，为阐明蛋白质加工过程和生长素运输问题提供了新的途径。博士生杨溢为该论文第一作者，山东农业大学的李旭刚教授、王勇教授和中科院分子植物科学卓越创新中心的王龙博士为共同通讯作者。山东农业大学朱明月、袁金凤等实验室成员、中科院植生所的麦妍霞博士、德国弗莱堡大学的刘乐、刘昉博士和Klaus Palme教授、中国农业科学院邹俊杰研究员和中科院植物所的乐捷研究员等也参与了该项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、山东省自然科学基金等项目的支持。
参考文献：
Tang, L.P., Yang, Y., Wang, H., Li, L., Liu, L., Liu, Y., Yuan, J., Zhao, X.Y., Palme, K., Su, Y.H., and Li, X. (2020). AtNSF regulates leaf serration by modulating intracellular trafficking of PIN1 in Arabidopsis thaliana. J. Integr. Plant Biol.63: 737-755.
Yang, L., Zhu, M., Yang, Y., Wang, K., Che, Y., Yang, S., Wang, J., Yu, X., Li, L., Wu, S., Palme, K., and Li, X. (2022). CDC48B facilitates the intercellular trafficking of SHORT-ROOT during radial patterning in roots. J. Integr. Plant Biol.64:843-858.
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