2022/4/21 9:13:49 阅读：2812 发布者：chichi77
功能多样性 一词的使用频率在近十年内的急剧增加, 表明功能多样性在生态学研究中占有重要地位。然而, 由于功能多样性的概念含混不清, 使得对其范围的确定, 定量描述及其对生态系统功能的作用的评价存在较大的难度。功能多样性的定义有多种多样, 如“群落内的功能多样化”, “生态系统内生物所具有功能的数量, 类型及其分布”。而Tilman 将功能多样性定义为 “能够影响生态系统运作或行使功能的生物多样性的成分”。据此定义, 可以认为, 功能多样性较高的生态系统将会有较高的生产力, 较强的恢复力, 和较强的入侵抵抗力。但此概念含义较为复杂, 可以函盖生物群落或生态系统结构的各个方面, 如植物或微生物功能特征的变化, 食物链的复杂性, 以及植物功能群的数量等, 很难据此含义对功能多样性进行定量描述。而目前为研究者广为接受的定义为: 功能多样性是指某一群落内物种间功能特征变化的范围, 或指特定生态系统中所有物种功能特征的数值和范围。据此定义, 功能多样性的测定实质就是功能特征多样的测定, 而功能特征是指那些可影响生态系统功能过程的生物特征。对植物而言, 功能特征值主要指如生长速率、叶面积、氮含量、植株高度、种子扩散和萌发特征、营养繁殖或有性繁殖、物候等特征或相对丰富度等。特征范围是指生态系统中不同植物所具有的功能特征极端值间的差异, 如不同植物叶片的大小、植株的高度、根深等特征的范围。换而言之, 功能多样性是指群落内物种间功能特征的总体差别或多样性。两个具有相同物种数的群落, 由于种间特征的相似/相异程度不同, 很可能在功能多样性方面表现出较大差异。功能多样性通过资源的互补性利用而使物种与生态系统功能产生密切联系, 许多重要的生态学问题均可利用功能多样性这一工具得到解决。文末下载示例数据~
功能多样性指数分类
功能丰富度指数（functional richness index，FRic），指有机体在群落中所占据的功能空间的大小，体现的是生态空间利用程度的指数。该指数越大，生态空间利用程度越高。
功能均匀度指数（functional evenness index，FEve），指在群落内有机体的功能特征在生态空间上分布的均匀程度，多度量化生态功能空间如何被填充的指标。该指数越大，说明对有效资源利用越全面，效率越高。
功能分异（趋异）指数（functional divergence index，FDiv），表示群落内有机体特征值的差异性，体现了群落内有机体的生态位分化和资源竞争程度。该指数越高，说明群落内有机体生态位互补程度越强，竞争较弱。
功能分散指数（functional dispersion index，FDis），代表了主要群落成员之间功能相似性的度量，更高的指数反映了高水平的生态位分化，这可以减少竞争。例如，资源利用不同的物种会提高生态位的互补性，并使群落内可用的资源得到更充分的利用，而对类似生态位的竞争则更少，从而导致更高的生产力和入侵抵抗力。
Rao二次熵指数（Rao's quadratic entropy index, RaoQ），是Simpson多样性指数的一般形式，整合了物种丰富度和物种对之间的功能特征差异的信息，主要计算了物种间距离的变异。RaoQ指数兼具功能多样性的两个方面：功能丰度度和功能分异度，其意义介于二者之间。
群落加权平均指数（community weighted mean，CWM），定义为群落内物种功能特征的加权平均值，是计算以物种丰度为权重的群落特征值的一种有效方法，对于评价群落的动态及生态系统过程具有重要意义。
功能多样性指数计算
首先，准备物种丰度表和功能性状表，如下所示，第一个为丰度表，列为样方，行为物种；第二个为功能性状表
安装并调用R包
library(FD)
读取数据
#读取物种丰度表和功能性状表表
abundance <- read.csv(file.choose(), row.names = 1)
trait <- read.csv(file.choose(), row.names = 1)
计算基于距离的功能多样性指数
#计算基于距离的功能多样性指数
fd <- dbFD(x = trait, a = as.matrix(abundance))
fd
分别提取每个结果
#分别提取每个结果
fd$nbsp #列出每个群落中的物种数量
fd$sing.sp #列出每个群落中功能上单一的物种的数量
fd$FRic #功能丰富度指数（functional richness index，FRic）
fd$FEve #功能均匀度指数（functional evenness index，FEve）
fd$FDiv #功能分异指数（functional divergence index，FDiv）
fd$FDis #功能分散指数（functional dispersion index，FDis）
fd$RaoQ #Rao二次熵指数（Rao's quadratic entropy index, RaoQ）
fd$CWM #群落加权平均指数（community weighted mean，CWM）
> fd$nbsp #列出每个群落中的物种数量
sample1 sample2 sample3 sample4 sample5 sample6
8 7 7 7 7 7
> fd$sing.sp #列出每个群落中功能上单一的物种的数量
sample1 sample2 sample3 sample4 sample5 sample6
8 7 7 7 7 7
> fd$FRic #功能丰富度指数（functional richness index，FRic）
sample1 sample2 sample3 sample4 sample5 sample6
0.056049104 0.015856410 0.017934245 0.001534410 0.010244012 0.009448467
> fd$FEve #功能均匀度指数（functional evenness index，FEve）
sample1 sample2 sample3 sample4 sample5 sample6
0.7933459 0.7818175 0.7948793 0.8480792 0.7997965 0.8539520
> fd$FDiv #功能分异指数（functional divergence index，FDiv）
sample1 sample2 sample3 sample4 sample5 sample6
0.9324340 0.8643550 0.9664108 0.8429367 0.9260646 0.8985110
> fd$FDis #功能分散指数（functional dispersion index，FDis）
sample1 sample2 sample3 sample4 sample5 sample6
2.175658 2.256531 2.171048 2.277288 2.112123 2.230243
fd$RaoQ #Rao二次熵指数（Rao's quadratic entropy index, RaoQ）
sample1 sample2 sample3 sample4 sample5 sample6
4.946582 5.211417 5.111618 5.365621 4.719935 5.040753
> fd$CWM #群落加权平均指数（community weighted mean，CWM）
trait1 trait2 trait3 trait4 trait5 trait6
sample1 67.55665 29.73462 2.756503 1.2400933 0.4405928 0.6053990
sample2 54.13333 17.66309 2.261782 0.9196457 0.3974445 0.7344736
sample3 61.22156 27.99802 3.193527 1.1736362 0.3494360 0.7468465
sample4 56.69298 18.24487 2.019007 0.8787821 0.4395538 0.6816855
sample5 57.22526 29.71840 3.224763 1.2282143 0.3557754 0.6768863
sample6 63.22222 27.77587 2.478327 1.0917309 0.4585648 0.5631516
完整版代码如下
library(FD)
#读取物种丰度表和功能性状表表
abundance <- read.csv(file.choose(), row.names = 1)
trait <- read.csv(file.choose(), row.names = 1)
#计算基于距离的功能多样性指数
fd <- dbFD(x = trait, a = as.matrix(abundance))
fd
#分别提取每个结果
fd$nbsp #列出每个群落中的物种数量
fd$sing.sp #列出每个群落中功能上单一的物种的数量
fd$FRic #功能丰富度指数（functional richness index，FRic）
fd$FEve #功能均匀度指数（functional evenness index，FEve）
fd$FDiv #功能分异指数（functional divergence index，FDiv）
fd$FDis #功能分散指数（functional dispersion index，FDis）
fd$RaoQ #Rao二次熵指数（Rao's quadratic entropy index, RaoQ）
fd$CWM #群落加权平均指数（community weighted mean，CWM）
示例数据及代码下载
关注公众号“生态R学社”回复“功能多样性”即可下载完整代码与示例数据
参考文献：
陈又清. 功能多样性——生物多样性与生态系统功能关系研究的新视角.云南大学学报(自然科学版), 2017,39(6): 1082-1088.
江小雷, 张卫国. 功能多样性及其研究方法. 生态学报, 2010(10):2766-2773.
帅方敏, 李新辉, 陈方灿, 等. 淡水鱼类功能多样性及其研究方法. 生态学报, 2017, 37(015):5228-5237.
Prada-Salcedo Luis Daniel,Wambsganss Janna,Bauhus Jürgen et al. Low root functional dispersion enhances functionality of plant growth by influencing bacterial activities in European forest soils. Environ Microbiol, 2021, 23: 1889-1906.
Mammola S , Carmona C P , Guillerme T , et al. Concepts and applications in functional diversity[J]. Functional Ecology.
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