全基因组的复制，导致了多倍体和内多倍体，在生命树中广泛存在。多倍体和内多倍体都可以通过核型效应增加细胞大小，但在组织和整个生物体水平上增加细胞大小的表型后果尚不清楚。研究人员量化了九份拟南芥二倍体材料中的同源多倍体和内多倍体的结果，它们代表了内多倍体的梯度，对应于实验合成的新四倍体和新八倍体细胞类型。基因组复制后细胞大小的增加，增加了植物生物质的存储容量，这增加了对资源限制的耐受性，但由于单位组织体积的细胞壁数量的减少也产生了生物力学成本。研究结果还表明，同源多倍体的功能后果会随着加入身份的不同而变化，这种变化的存在表明，在全基因组复制后存在适应的潜力。
近日，加拿大圭尔夫大学综合生物系在知名期刊Current Biology上发表了一篇题为“Polyploidy increases storage but decreases structural stability in Arabidopsis thaliana”的研究论文。
为了测试同源多倍体和内多倍体对细胞大小、组织贮存和植株大小的影响：
研究者使用了9份拟南芥自然二倍体材料，这些材料的内多倍体具有代表性，表现出变异、并将其与相应的实验合成的新四倍体和新八倍体进行了比较（图2）。新四倍体和新八倍体是同源多倍体，来源于物种内的全基因组复制。同源多倍体通过内多倍体比异源多倍体更直接地与全基因组复制进行比较，异源多倍体是通过两个物种之间的杂交获得的。叶片的共聚焦成像显示，随着细胞型倍性的增加，细胞体积增大，细胞SA:体积比减小（图2A、2B）。当这些细胞SA:体积比的变化 用于计算叶组织的胞内净储存量(图1B)时，研究者发现多倍体比二倍体具有更大的细胞内净存储量（图2C）。与二倍体相比，四倍体和八倍体细胞内净存储量的计算值更高，这与其他研究中细胞内存储量更大的经验观察结果相一致，并表明细胞大小的增加会导致组织存储容量的增加。因此，全生物体水平的全基因组复制（即同源多倍体）具有更强的表型。
为了确定四倍体和八倍体相对于二倍体更高的细胞内储存能力（ISC）计算值是否与拟南芥的功能贮藏容量相一致，研究者测量了枝条的贮水容量，即单位干质量的含水量。计算的细胞类型的细胞内净贮水估计值与贮水容量相一致。具体而言，四倍体和八倍体单位干质量的地上部含水量高于二倍体（图2D）。然而，尽管计算的ISC随细胞型倍性增加而增加（图2C），但八倍体与四倍体相比，地上部含水量并不高（图2D）。这可能是由于多倍体和内多倍体之间的权衡造成的，较大的基因组大小与较低的内多倍体有关（图2E），这是先前研究中在基因型和物种水平上观察到的模式。尽管各材料单位干质量的枝条含水量不同，但这些差异与二倍体和四倍体的内多倍体呈正相关，而与八倍体无关。此外，材料对增加同源多倍体的反应类似。鉴于内多倍体和贮水量与某些细胞类型呈正相关，在较高的基因组大小下，由于自多倍体增加而导致的单位干质量地上部含水量增加的预测值可能会因内多倍体减少而有所缓和（图2E）。
为了确定存储容量的增加是否会对植物性能和结构稳定性产生负面影响：
研究者测量了幼苗生物量、主茎高和主茎角(图3)。与之前的研究相比，研究者发现新多倍体并没有增加拟南芥的生物量。尽管四倍体的生物量略高于二倍体，但八倍体明显小于四倍体(图3A)。在主茎高上观察到同样的模式，八倍体比二倍体和四倍体短(图3B)。倍性增加对初级茎角有负面影响;四倍体和八倍体的主茎更倾向于匍匐而不是垂直(图3C)。四倍体，特别是八倍体，由于单位体积组织细胞壁减少(图1)，细胞壁可能更薄，木质素含量更低，可能直接导致芽生物量减少，初级茎高更低，初级茎角更低，因为生物力学上较弱的细胞将无法支持更大的负载(表S2)。这些结果表明，全基因组复制可能会产生生物力学代价。如果这些代价对全基因组复制事件进行了选择，那么同源多倍体的进化就会受到限制。
多倍体对拟南芥种质地上部生物量、初生茎高和初生茎角的影响不同（例如，一些种质通过增加生物量（如Lz-0）来响应多倍体诱导，而其他种质则通过减少生物量（例如Tu-0）（图3A）。同样，一些材料（如Sorbo）的初生茎高度不受多倍体的影响，而其他材料（如Gel-1、Gr-1）的初生茎高度较短（图3B）。此外，一些材料（如Sorbo）的初生茎角对倍性增加的反应比其他材料（如Gel-1）更为显著（图3C）。这些发现表明，增加倍性对植物表型的影响无法从对个体材料的实验中轻易预测，并且增加倍性可能对某些基因型的生物力学稳定性产生比其他基因型更负面的影响。尽管导致这种变异的机制尚不清楚，但生长中存在的基因型变异和对多倍体增加的生物力学反应可能使种群进化，以应对多倍体的核型效应，而这种选择代价是高昂的。
为了研究同源多倍体和内多倍体对干旱反应和繁殖性状的影响：
研究人员为了从实验上测试较高水平的同源多倍体和内多倍体以及相关的储水能力增加是否会影响干旱响应，在普通花园环境中种植了相同的九个拟南芥自然二倍体材料，以及它们相应的实验合成的新四倍体和新八倍体。抽薹当天，研究者停止浇水，并测量植物枯萎的天数（图4A和4B）。倍性较高的细胞类型，尤其是八倍体，比二倍体和四倍体更容易枯萎。相比之下，较高的内多倍体材料通常比较低的内多倍体材料更快枯萎（图4B）。这些相互矛盾的结果可以用不同品种之间的植株大小差异来解释。与内倍性高的材料相比，内倍性低的材料的生物量往往较低（图3A），生物量低的植物的总蒸发叶面积必然较低。较小的总叶面积将减少每株植物每天的水分损失，这将延迟萎蔫。这一结果表明，较高的蓄水能力对植物干旱响应的功能影响也可能取决于其他相关性状。
为了确定较高的同源多倍体和内多倍体是否影响种子产量和种子质量：
研究者测量了前面描述的相同细胞类型和材料的种子数量和种子大小。倍性降低了种子数，但增加了种子大小（图4C和4D）。此外，不同品种的种子数和种子大小对诱导同源多倍体的反应不同。新多倍体对种子数量和种子大小的影响存在显著的遗传变异，这进一步证明了对选择的进化反应可以最小化多倍体的负面影响。与二倍体相比，四倍体和八倍体产生的较大种子（图4D）可能有利于在低资源或压力环境中适应。
研究结果表明全基因组复制导致的细胞尺寸增加可以增加组织的存储容量。这种增加的存储容量可以增强对有限资源的耐受性，但也可能导致生物力学成本，因为单位组织体积的细胞壁数量减少，特别是对于具有最高倍性的细胞类型。多倍体的生物力学代价以前被低估为多倍体个体持久性的潜在限制。尽管如此，如果能够克服生物力学限制，内多倍体和自体多倍体对种子大小的积极影响可以进一步增强它们在资源有限的环境中的适应性。研究结果还表明，同源多倍体的影响可能因基因型而异，这一变异表明，在全基因组复制之后，存在适应的潜力。复制后适应可以减轻多倍体对组织生物力学的一些负面影响，使新多倍体在出现时能够持续存在。
全文链接：
https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.07.019
转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号
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