PBJ | 利用代谢工程技术提高特种油料作物-埃塞俄比亚芥中ω3超长链多不饱和脂肪酸含量，大幅提升其营养价值

超长链多不饱和脂肪酸(VLCPUFAs)是细胞膜的基本成分，也是调节人和动物重要生理过程的生物活性化合物的前体。这些脂肪酸的缺乏或失衡会导致人体出现各种生理问题，如免疫紊乱、神经系统疾病和心血管疾病。目前市场上和转基因植物生产的VLCPUFAs主要集中在两种ω3 VLCPUFA上：二十二碳六烯酸(DHA, 22:6n-3)，二十碳五烯酸(EPA, 20:5n-3)。然而其他VLCPUFAs则被忽略了。二十二碳三烯酸 (DTA, 22:3n-3)是一种ω3 VLCPUFA，有22个碳和在13、16和19个位置的3个双键，最近被发现具有与DHA相似的抗炎和抗肿瘤特性，具有潜在的营养和美容用途。DTA的生物合成遵循ω6和ω3多不饱和脂肪酸(PUFAs)的伸长和去饱和途径(图1a)。在ω3途径中，α-亚麻酸(ALA, 18:3n-3)被延伸为二十碳三烯酸(ETA, 20:3n-3)，然后被一个单一的ELO型延长酶(EhELO1)再次延伸为DTA (22:3n-3)。在ω6途径中，亚油酸(LA, 18:2n-6)被同样的延长酶延伸为二十碳二烯酸(EDA, 20:2n-6)，再次延伸为二十二碳二烯酸(DDA, 22:2n-6)。另外，LA可以被18C-PUFA ω3去饱和酶(CpDesX)去饱和为ALA, EDA也可以被VLCPUFA ω3去饱和酶(PiO3)去饱和为ETA。两种去饱和产物ALA和ETA都可以被EhELO1伸长为DTA。

近日，加拿大萨斯喀彻温大学食品与生物制品科学系在植物学知名期刊Plant Biotechnology Journal上发表了一篇题为“Stepwise metabolic engineering of docosatrienoic acid - an ω3 very long chain

polyunsaturated fatty acid with potential health benefits in Brassica carinata”的研究论文。为了在加拿大生产特种油料的油籽作物埃塞俄比亚芥中生产DTA，研究者按照生物合成途径构建了四种表达延长酶和去饱和酶的结构(图1b)。

除了生物合成途径中的基因表达盒外，所有构建物都在转化体选择的组成启动子控制下携带了除草剂磷菊素抗性基因。第一种结构(Bc-1)表达了来自植物冬菟葵(Eranthis hyemalis)的单个延长酶EhELO1，该酶可以延长广泛的PUFAs，此前已有报道。第二个结构(Bc-2)表达两个编码EhELO1和CpDesX的基因。CpDesX是一种来自真菌Claviceps purpurea的ω3去饱和酶，对ω6-18C-PUFAs具有区域选择性，能够有效地将LA转化为ALA。第三个结构(Bc-3)表达三个编码EhELO1、CpDesX和EhLPAAT2的基因。EhLPAAT2是一种来自冬菟葵的内质溶血磷脂酸酰基转移酶，它可以将VLCPUFAs结合到三酰甘油的sn-2位置，而埃塞俄比亚芥缺乏这种能力。第四种结构(Bc-4)表达EhELO1、CpDesX、EhLPAAT2和PiO3。PiO3是来自真菌Pythium irregulare的另一种ω3去饱和酶，可以将ω6-VLCPUFAs转化为ω3-VLCPUFAs，特别是ω6-20C-VLCPUFAs。四种结构中的每一个基因都在种子特异性启动子napin或conlinin和章鱼碱合成酶(OCS)终止子的控制下。

总而言之，ω3-VLCPUFA DTA具有潜在的健康益处，但这种脂肪酸的来源在自然界中并不存在。本研究采用分步合成的方法对埃塞俄比亚芥的生物合成途径进行了工程研究，结果表明，该转基因植物的DTA产量约为总脂肪酸的20%。种子萌发、幼苗生长发育等表型变化不明显。油籽作物中DTA的高效和可持续生产为这种脂肪酸在化妆品、食品和饲料中使用提供了机会。

原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pbi.13937

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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