JIPB | ​华中农业大学李霞课题组发现大豆根瘤铁稳态调控新机制

铁（Fe）是所有植物正常生长和发育所必需的营养元素，是叶绿素生物合成、光合与呼吸作用关键酶的辅助因子或激活剂。铁是豆科植物共生固氮过程中必需的豆血红蛋白和固氮酶的重要组分。缺铁造成有效根瘤大量减少，根瘤固氮酶活性大幅降低，严重影响共生固氮效率和植物生长及产量和品质。由于植物不能合成铁，根瘤中的铁需要从植物或者土壤中吸收，因此铁转运蛋白在调控根瘤铁含量及共生固氮中发挥重要作用。YSL（Yellow-stripe1 Like）家族蛋白是一类转运寡肽和金属离子（Fe、Zn、Mn等）的蛋白，在调控植物铁稳态中发挥重要作用，但是YSL转运蛋白在调控大豆根瘤铁转运中的报道很少，其影响根瘤形成和固氮效率的机制尚不清楚。JIPB近日在线发表了华中农业大学李霞团队题为“GmYSL7 controls iron uptake, allocation and cellular response of nodule in soybean”（https://doi.org/10.11‍11/ji‍pb.13364）的研究论文。该研究揭示了大豆（Glycine max）GmYSL7 在控制Fe从大豆根部到根瘤的转运及在根瘤细胞中分布的新作用，阐明了其通过转录因子GmbHLH300调控根瘤中ENOD93和GmLbs的表达，进而控制根瘤形成和共生固氮效率的分子机制（如下图）。

GmYSL7调控大豆铁稳态，进一步影响下游转录因子GmbHLH300的表达，后者抑制ENOD93与GmLbs表达，从而影响根瘤数目和固氮酶活性

李霞团队研究发现环境中铁会显著影响根瘤菌的活性，缺铁和铁过量均导致大豆根瘤数目减少和固氮效率下降。对GmYSL家族成员分析发现，GmYSL7在幼瘤中高表达并且是一个铁响应基因。GmYSL7 定位在细胞质膜和共生体膜上，酵母异源互补试验证明GmYSL7的确是一个铁转运蛋白；在大豆中过量表达GmYSL7可增加根瘤中铁含量，减少根中铁含量，而敲除GmYSL7则相反，进一步明确了GmYSL7调控铁从根到根瘤的转运。此外，过量表达和敲除GmYSL7均显著降低根瘤数量和固氮酶活性，细胞学观察发现过表达和突变体植株中类菌体中β-羟丁酸（PHB）体明显增加，共生体发育异常，表明该基因及其铁转运功能在根瘤发育和固氮中的重要作用。进一步表达分析发现，GmYSL7敲除及过表达均增加了根瘤中铁响应转录因子编码基因GmbHLH300的表达，并证明该转录因子是大豆根瘤数目、固氮酶活性及根瘤中铁含量的一个负向调控因子。进一步研究证实GmbHLH300直接与调节根瘤数量和固氮酶活性的 ENOD93 和 GmLbs 基因的启动子结合，并抑制它们的表达，从而解释了GmYSL7通过调控根瘤中铁含量介导根瘤发育及固氮活性的作用机制。该研究还发现，GmbHLH300还转录抑制GmYSL7的表达，从而控制铁从根部到根瘤的分配及稳态，并进一步协调根瘤和地上对铁的需求及利用。综上所述，在环境中Fe充足的条件下，GmYSL7在大豆幼嫩的根瘤中高表达，促进铁从根到根瘤中转运，增加根瘤细胞中的铁，保证根瘤发育和共生固氮作用对铁的需求。值得一提的是，铁不足和过量均可导致根瘤发育异常和共生固氮活力下降，GmYSL7在其中发挥重要调控作用。在Fe不足条件下，GmYSL7表达减少，减少Fe从根向根瘤中铁的转运，植物可维持地上生长对铁的需求；但铁过量时，GmYSL7表达也升高，造成铁在根瘤中的大量积累，影响根瘤发育及功能。铁不足和铁过量均可诱导根瘤中铁稳态调控的核心转录因子GmbHLH300，进而抑制根瘤形成和固氮效率有关基因（例如，ENOD93 和 GmLbs）的表达，造成根瘤发育迟滞和根瘤固氮效率下降。GmbHLH300反馈抑制GmYSL7表达来控制铁从根到根瘤中的转运。该研究结果阐述了大豆根瘤中铁的摄取和平衡受到动态和精确调控的分子机制，同时揭示了铁不足和铁过量抑制共生固氮的遗传基础。李霞团队长期从事大豆共生固氮及逆境响应分子遗传学的研究，近几年来在大豆共生固氮研究中取得了一系列进展：揭示了GmNINa-miR172c-NNC1模块调控大豆根瘤数量机制（Molecular Plant, 2019, 12: 1211-1226）；阐明了miR156b-GmSPL9d模块通过靶向大豆中的多个核心结瘤基因调节结瘤（New Phytologist, 2022, 233: 1881-1899）；揭示了环境因子对大豆共生固氮的调控：发现了光感应途径调节大豆共生结瘤的机制（Current Biology, 2022, 32: 783-795）；发现了大豆通过GmNAC181调控稳效固氮的新机制（New Phytologist, 2022,doi: 10.1111/nph.18343）；此外，系统阐明了大豆根际微生物群落的变化及其与根瘤菌共生效率的关系（ISME Journal, 2020, 14: 1915-1928）。这篇论文从铁稳态影响大豆-根瘤菌共生固氮角度出发，进一步揭示了豆科植物根瘤中铁的摄取和平衡受到动态和精确的调节的机制, 为深入了解大豆根瘤共生固氮效率调控的养分调控机制及遗传改良提供了新思路。华中农业大学植物科学技术学院在读博士生邬馨莹为该论文的第一作者，华中农业大学、作物遗传改良全国重点实验室王志娟副教授和李霞教授为共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发项目、岭南现代农业实验室、国家自然科学基金、华中农业大学自主创新项目及湖北创新群体项目的资助。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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