中国农业大学赖锦盛教授团队发现一类新的糖转运蛋白调控玉米籽粒灌浆

营养物质（光合产物和矿质养分）从母体组织向种子转移是影响籽粒发育和产量性状的关键因素。叶片光合作用产生的蔗糖通过韧皮部的长距离运输到达籽粒附近的母体组织，然后经由特殊组织的转运进入籽粒。在玉米、高粱等谷类作物中，这种籽粒基部细胞分化、发育而成的特殊组织称为胚乳基底转移层BETL（Basal Endosperm Transfer Layer）。研究表明，籽粒灌浆过程中部分蔗糖（双糖）先水解成单糖（葡萄糖和果糖），然后通过BETL的单糖转运体进入胚乳。另一种学说认为蔗糖也可以不水解而直接通过BETL进入胚乳，然而迄今为止，尚未在BETL中发现支持该学说的蔗糖转运体。

2022年9月1日，中国农业大学赖锦盛、王毅、李学贤教授课题组联合在The Plant Cell在线发表了题为“The sugar transporter ZmSUGCAR1 of the Nitrate Transporter 1/Peptide Transporter family is critical for maize grain filling”的研究论文，发现一个在玉米BETL特异表达的NPF（Nitrate Transporter 1/Peptide Transporter Family）转运体蛋白，根据其新的转运功能被命名为ZmSUGCAR1（Sucrose and Glucose Carrier 1），它可以直接介导蔗糖经BETL转运进入胚乳，从而调控籽粒灌浆。这类新的糖转运蛋白的发现为研究谷类作物灌浆过程的分子调控机制提供了新的研究思路。

该研究通过正向遗传学的方法筛选到一个玉米籽粒灌浆缺陷的突变体，通过图位克隆和CRISPR/Cas9技术验证，确定了玉米 ZmNPF7.9/ZmSUGCAR1基因突变是导致籽粒灌浆缺陷表型的原因。ZmSUGCAR1基因特异在玉米籽粒胚乳基底转移层（BETL）中表达。通过系统进化分析，发现 ZmSUGCAR1是拟南芥 AtNPF7.3的旁系同源蛋白。以往的研究表明，AtNPF7.3具有钾离子转运活性，并参与拟南芥中钾离子和硝酸根离子的协同运输（Li et al., 2017）。本研究发现ZmSUGCAR1的功能缺失导致玉米籽粒中蔗糖和葡萄糖含量显著降低，进而导致籽粒皱缩的表型，同时籽粒中钾离子含量也显著降低。进一步利用非洲爪蟾卵母细胞和HEK293T细胞两种异源表达体系，通过同位素标记、双电极电压钳、膜片钳、离子流速测定等技术对ZmSUGCAR1蛋白的转运活性进行检测，发现ZmSUGCAR1不仅可以转运钾离子，令人意外的是ZmSUGCAR1还能够直接转运蔗糖和葡萄糖；ZmSUGCAR1的糖转运活性依赖于跨细胞质膜的pH梯度，说明它是一个H+/糖耦联的同向转运体。值得注意的是，ZmSUGCAR1在高粱和小麦中的直系同源基因SbSUGCAR1和TaSUGCAR1都在籽粒灌浆阶段特异表达，并且这两个蛋白同样具有蔗糖和葡萄糖的转运活性，表明SUGCAR1在谷类作物中的功能具有保守性，它们可能都参与籽粒灌浆过程。

综上所述，该研究发现了一类新的植物糖转运蛋白，阐明了ZmSUGCAR1在玉米籽粒灌浆中的重要作用，明确了蔗糖不经水解直接通过BETL运输进入胚乳的分子机制，揭示了籽粒灌浆过程中同化产物与矿质养分协同运输的分子机制；不仅为解析玉米籽粒灌浆的分子调控机制提供了重要证据，也为未来遗传改良玉米和其它谷类作物的产量性状开辟了潜在途径。

该研究由中国农业大学农学院赖锦盛教授课题组、生物学院王毅教授课题组和资源与环境学院李学贤教授课题组合作完成，杨波、王晶、于淼、张美玲博士为论文共同第一作者。中国农业大学武维华、金危危、宋伟彬教授等也参与了此项研究。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、北京高校高精尖学科建设等项目的资助。

原文链接：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac256/6680190? searchresult=1

转自：“植物科学最前沿”微信公众号

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