Genome Biology | 国内外多个团队联合揭示大蒜种质资源多样性及鳞芽性状分化的基因组基础

种业是制约农业发展的关键因素，在突破种源“卡脖子”问题方面，国家具有重大需求。习总书记在2020年中央经济工作会议强调要“开展种源‘卡脖子’技术攻关，立志打一场种业翻身仗，并在2021年审议通过了《种业振兴行动方案》，首次提出要“把种源安全提升到关系国家安全的战略高度”。大蒜是我国重要的蔬菜作物，年播种面积达近千万亩。大蒜种业发展尤为滞后，主要表现在：大蒜不育，育种技术落后，品种改良止步不前；鳞芽繁殖，繁殖系数低，种子成本高；种质资源收集保存量少，我国大蒜种质家底不清，特色优异种质不多。这极大的限制了大蒜产业发展。

为突破大蒜种业发展瓶颈，中国农业科学院麻类研究所、扬州大学等国内外九家科研单位历时六年完成了大蒜种质资源的基因组多样性评价，相关成果以Genomic insights into the evolutionary history and diversification of bulb traits in garlic为题于2022年9月7日发表在Genome Biology杂志上。

研究人员从国内外共收集了300余份大蒜种质资源，对其中230份大蒜资源开展GBS测序和群体结构分析，发现大蒜种质主要存在四个类群，其中位于中国的主栽的四六瓣蒜和多瓣蒜种质分别来自CG1 和CG2组群。对84份核心种质资源进行重测序，共检测到129.4 Mb变异。有效群体动态分析、基因流和驯化选择区间分析推测CG1 和CG2分化于数十万年前，之后各自独立驯化。深入分析CG1 和CG2的有害突变，发现大蒜经长期独立进化和驯化后，组群间的有害突变重复率极低（<9%）。大规模的RNA-sequencing也表明，长期独立进化/驯化导致CG1 和CG2组群间的转录组结构实现了重塑，9400个大蒜基因在两组群间存在表达差异（图1）。

鳞茎由多个鳞芽（俗称蒜瓣）组成，鳞芽数和鳞芽重是决定鳞茎产量的关键性状，研究人员重点分析了这两个性状相关基因的选择印记。鳞芽实际上是一种叶芽，TB1及其同源基因在调控芽的形成和生长过程中发挥了关键作用。研究人员发现大蒜中共有12个TB1同源基因，其中一个同源基因Asa2G00245.1在CG1类群中受到强烈选择。84个重测序样本中分析Asa2G00245.1变异，鉴定到一个提前终止突变的等位基因，而含有该等位基因种质一般表现鳞芽数少的表型。关联转录组分析发现该基因的表达水平与鳞芽数显著相关。因此，CG1中Asa2G00245.1的驯化选择很可能与该类群鳞芽数偏少相关。该团队也开展了鳞芽性状全基因组关联分析，共检测到22个显著关联的信号，并发现其中一个关联区域在CG1中具有强烈的选择信号。在该受选择的关联区域中存在一个AXR同源的Asa2G00503.1。AXR是拟南芥生长素信号转导基因，其可以抑制芽的生长。Asa2G00503.1在CG1种质中的表达量显著高于其它两个类群，且其表达水平与鳞芽数性状显著负相关，推测该基因类似于AXR，可抑制芽生长。该基因存在三种单倍型，其中hap2单倍型仅仅出现在CG1和OG组群，拥有hap2等位基因的大蒜种质均表现鳞芽数少的表型。

鳞芽重受其膨大程度影响，故鳞芽的膨大发育水平决定着其重量。相较于原始大蒜组群（OG），栽培的CG1和CG2大蒜鳞芽重均有不同程度增加。研究人员分析了三个大蒜品种鳞茎膨大前后转录组，共鉴定到4658与鳞芽膨大生长相关的大蒜基因。洋葱和马铃薯研究发现，Flowering locus T（FT）同源基因及其上游调控基因（如光周期和赤霉素信号途径基因）对于调控洋葱鳞茎和马铃薯块茎膨大具有关键作用。研究人员在这些鳞芽膨大生长相关的基因中，发现38个为FT或其它光周期信号基因。Asa6G06199.1是洋葱acFT2的直系同源基因，关联转录组分析发现其表达水平与种质的鳞茎重量显著负相关，推测该基因负向参与了鳞芽的膨大。Asa6G06199.1启动子区域拥有三种等位基因，其中一个等位基因仅出现在OG组群，且拥有该等位基因的种质，Asa6G06199.1表达水平显著高于在其它种质（图2）。据此，研究人员推测Asa6G06199.1启动子序列进化，导致其在栽培组大蒜中表达水平下降，其对鳞芽膨大的抑制功能得以解除。

马铃薯中多个赤霉素信号基因均参与了块茎的膨大生长。研究人员发现鳞茎膨大后，7个为赤霉素相关基因表达水平发生变化，包括DELLA基因Asa2G00237.1，GA20氧化酶基因Asa4G02474.1和Asa0G05638.1。此外，关联转录组分析发现Asa2G00237.1，Asa4G02474.1和Asa0G05638.1的表达水平均与鳞芽重显著相关，推测它们参与了鳞芽的膨大生长。进化分析发现Asa2G00237.1在CG1中具有强烈选择信号，而Asa4G02474.1则仅在CG2中受到了选择。

总之，本研究发现中国主栽的四六瓣和多瓣蒜大蒜组群源自于独立驯化。长期独立进化和驯化导致两组群转录组结构重塑，且鳞芽性状相关基因要么仅在CG1中具有选择信号，要么仅在CG2中观察到选择印记，导致了鳞芽性状在两组群间高度分化。

山东农业大学李宁阳副教授，孙秀东副教授，已毕业博士生高松（现就职于扬州大学），中国农业科学院麻类研究所博士生张雪钰，朱四元研究员，程毅博士和北京诺禾致源科技股份有限公司刘孟为本文第一作者。中国农业科学院麻类所研究员、扬州大学园艺与植物保护学院特聘教授刘头明，中国农业科学院麻类所粟建光研究员，西北农林科技大学程智慧教授和北京诺禾致源科技股份有限公司田仕林研究员为论文通讯作者。本研究受到国家自然科学基金，中国农业科学院农业科技创新工程，中央公益性基本业务费，山东省重点研发计划等项目资助。

原文链接：

https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13059-022-02756-1

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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