光合作用是地球生命生存的基础，它能利用阳光、水和二氧化碳产生化学能和氧气。通过一系列研究，人们普遍认为增强光合作用的光反应效率可以在农业生产现状下为增加农作物产量提供可能，并对从光反应单一组分的改造到复杂过程的重设计等方面进行了探索和检验。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2022.08.005
2022年8月21日，Molecular Plant 发表了德国慕尼黑大学Dario Leister课题组题为Enhancing the light reactions of photosynthesis: strategies, controversies and perspectives 的综述文章讨论了通过减少叶绿素含量、增加光合蛋白水平、延长光合机制等方法提高叶片光利用率的可能性，并提出了优化光合作用适应环境变化的策略。
1 减少叶绿素含量
对于植物来说，增加叶片获得的光，能够提高光合作用效率。例如，增加植物低冠层叶片获得光的能力；改变叶片的角度等。除此之外，降低叶片的叶绿素（Chl)含量也可以提高光合作用速率（图1）。Chl含量的减少会对冠层不同区域的可见光的光谱组成产生影响。叶片Chl含量降低，可以使蓝光和红光更深入地渗透到叶片中，提高叶片较低区域的光合作用速率。模型显示，当Chl水平降低60%时，冠层光合作用会增加3%，同时氮利用率增加14%[1]。增加的氮会分配给光合作用的其他组分，提高光合作用效率。
2 更有效的光合作用
2.1 增加更多的光合作用蛋白质
提高植物整体光合活性，直接方法是合成光合作用过程的必需蛋白。虽然这个想法很简单，但其实施取决于光反应下游阶段是否能够利用额外的ATP和NADPH。有几种不同的方式来提高植物的光合活性。
首先，可以提高主转录因子的活性，增强构建主转录因子所需的全套基因的表达。核编码GLK转录因子激活一系列光合作用相关基因的表达，包括Chl生物合成所需的核基因、光收集和可溶性电子载体，以及质体定位基因等[2-4]（图2）。在水稻中过表达转录因子mEmBP-1，导致光合作用相关的许多基因增强，光合速率、粮食产量增加[5]。同样，在水稻基因调控网络中发现的转录因子HYR ，过表达该基因增强了水稻的光合作用和粮食产量[6]。
另外，可以提高光合作用单个光合蛋白的水平。例如，增加可溶性电子转运体的水平可以提高光合产量[7]。增加类囊体蛋白复合体亚基——Cytb6f复合物的Rieske蛋白(也叫作PetC)，组成PSII的D1蛋白，也会对整个光合作用产生影响（图2）。最近的研究显示，在热启动子的控制下表达psbA基因的转基因植物，其D1和PSII水平、PSII修复、热耐性、CO2同化能力、地上生物量和籽粒产量等方面都优于野生型[8]。
2.2 增加光合机制的时间：保持绿色
使植物保持“绿色”可以增加光合作用的时间。Carmo-Silva等人基于田间种植小麦的表型，提出可使旗叶“保持绿色”表型来最大化籽粒灌浆[9]。与此同时，Kamal等人将高粱、小麦、水稻、玉米和大麦在高温缺水条件下维持绿色性状作为育种目标[10]。
2.3 重组光反应系统
不同生物所吸收的色谱是不同的。蓝藻、绿藻、植物和紫色细菌的光捕获系统在组成、结构和吸收特征等方面有明显差别(图3A)。球形红杆菌(Rhodobacter sphaeroides)等紫色细菌以细菌叶绿素为基础反应中心,使用LH1吸收太阳光谱的远红光区域(图3A)，这不足以驱动水的氧化过程，但仍然能够促进循环电子流（CEF）。将植物和蓝藻的电子传递系统引入球形红杆菌的反应中心作为额外的“光系统III”，可以为其提供远红光驱动的CEF[11](图3B)。除此之外，最近的一个研究领域使用纳米材料作为光合作用的增强剂。其理论基础是利用化合物吸收太阳辐射光谱的区域（图3C）。
3 应对环境因素的波动
光合作用对入射光、环境温度、微量元素、水供应的变化非常敏感。当入射光的水平超过了光合作用的吸收能力时，会对植物产生伤害，导致光损伤。为了避免光损伤，植物进化出非光化学猝灭机制(NPQ)，使多余的能量以热能的形式散失掉[12，13]。NPQ有多种类型，如qE、qH、qZ、qL等(图2A)。qE机制依赖于类囊体蛋白PsbS和叶黄素循环进行可逆的光依赖转换。光照后，在类囊体膜上建立一个质子梯度，通过激活VDE触发PsbS的质子化和玉米黄质的产生，然后激活猝灭(图4A)。实验显示，增加qE中关键蛋白的数量，如VDE、PSB和ZEP，再调整转换光的强度——从弱光到强光再回到弱光，能够加速烟草、拟南芥和马铃薯三种植物的NPQ的诱导(图4B)。
NPQ诱导过程中，电子传递替代途径(AEPs)是具有活性的。AEPs包括叶绿体呼吸、PGR5-和NDH-依赖的环式电子流(CEF)、基于Mehler的非环式电子流(PCEF)和黄酮类铁蛋白(FLVs)介导的PCEF (FLV-PCEF)(图4C)。所有的AEP具有共同的特点是：可以接受来自PSI的电子，并能够耗散多余的还原能力来减轻PSI的光抑制。
在自然进化的过程中，也产生了很多能应对极端环境的生物。例如，从沙漠-土壤结皮中分离出来的C. ohadii，能适应极端的日照强度变化，表现出抗光损伤能力[14]。将C. ohadii与其近亲C. sorokiniana(缺乏HL耐受性)的基因组进行比较，可以确定HL耐受性遗传决定因素(图5A)。但此方法仍存在困难，因为数百万年的进化导致不同生物间基因组有很大不同。另外一个更直接的方法是通过对快速生长的光合生物进行适应性实验室进化分析(ALE)，在实验室中实时再现这种进化事件。例如，使用蓝藻或藻类等光合微生物，其生长周期很短，可以在几个月内适应变化的环境(图5)。ALE产生的基因突变体很容易识别，也容易消除与HL耐受性无关的背景突变。这种方法的主要缺点是可供进化的时间有限——足够优化现有的基因组，但不足以出现新的抗HL基因。
意义和展望
总之，本文讨论了提高光合效率的两类方法:第一类方法基于改变光合机制成分水平或延长光合机制；第二类方法通过添加新的成分、色素或蛋白质复合体，改变蛋白质功能。本文还重点讨论了优化光合作用如何适应改变的环境条件，如入射光的波动。本文揭示了光合作用调控的复杂性，以及光反应和各种其他过程的相互依赖性。在未来的研究中，我们需要考虑如何全面的提高光合作用效率。
来源：MP植物科学
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