Science封面 | 不可思议，产量增加达33%！有望解决粮食不足！提高光合作用效率可大幅增加大豆作物产量

作物叶子在充足的阳光下，会消散破坏吸收的多余光能作为热量。这种保护性消散在叶子过渡到阴影后继续存在，从而减少了作物的光合作用。这种调整的生物工程加速提高了田间烟草的光合效率和生物量，但这种转化是否能让粮食作物增产仍未可知。

2022年8月18日，英国兰克斯特大学Stephen P. Long团队在Science 杂志在线发表题为“Soybean photosynthesis and crop yield are improved by accelerating recovery from photoprotection”的封面文章。该研究对大豆进行了生物工程改造。在重复的田间试验中，波动光下的光合效率更高，五个独立转化事件中的种子产量增加了高达33%。尽管种子数量增加，但种子蛋白质和油含量没有改变。这证实了提高光合作用效率是可持续增加作物产量以支持未来全球粮食安全的急需战略。

受粮食不足影响的人数一直在持续增加。这些数据清楚地表明，粮食供应的增长速度不足以保证粮食安全。因此，预计到2030 年，全球将有超过 8.4 亿人营养不良。提供能够提高单位土地面积产量的种子是减少粮食短缺、为最贫困人口提供粮食安全和避免更多土地投入生产的有效途径。改进光合作用被认为是获得所需产量跳跃的主要机会。植物通过诱导一种称为非光化学猝灭 (nonphotochem ical quenching, NPQ) 的机制，在充足的阳光下消散可能具有破坏性的过量吸收光能。该过程对于避免形成会损害光合装置的活性氧物质至关重要。然而，在作物冠层内发生频繁的遮阳过渡后，NPQ 机制缓慢放松。这会导致光化学能的大量损失（即，在 7.5% 和 30% 之间），这些能量本可用于光合作用。对于大豆作物冠层，计算出在遮阳过渡时这种缓慢的NPQ花费了 >11% 的每日碳同化，这将直接影响大豆作物的产量。

NPQ 结合了几种不同的机制，这些机制在遮阳过渡期间会发生不同的弛豫动力学。能量依赖性猝灭 (Energy dependent quenching, qE)是主要和最快速诱导的成分，在将叶子转移到高光时在几秒钟到几分钟内开始。在暴露于强光期间诱导qE 需要酸化类囊体腔以激活紫黄质脱环氧化物酶(violaxanthin de-epoxidase, VDE)，该酶通过VAZ 叶黄素循环中的中间体蒽黄质将紫黄质转化为玉米黄质。当叶片转回低光照时，逆反应通过玉米黄质环氧酶(zeaxanthin epoxidase, ZEP) 的活性在更慢的时间尺度上将玉米黄质转化回紫黄质。

光系统II (PSII) 亚基 S (Photosystem II subunit S, PsbS) 也与 NPQ的qE 调制有关，导致与 PSII 发生构象变化。玉米黄质的积累还负责更缓慢地诱导和放松 NPQ 成分，该成分独立于 PsbS 和管腔酸化。这种称为玉米黄质依赖性猝灭(zeaxanthin-dependent quenching, qZ) 的成分是玉米黄质与捕光复合蛋白结合的地方，在强光下最初约在 8 到 10 分钟内被诱导。

烟草中VDE、PsbS 和 ZEP (VPZ) 的上调显著加速了紫黄质叶黄素循环 (VAZ)，从而加快了 NPQ 的诱导和松弛。这提高了在波动光照条件下通过 PSII 的 CO2 同化和电子传输效率，而不会改变稳态下的光合效率。

该研究将VPZ 构建体引入大豆 [Glycine max (Gm)]。就全球总产量而言，大豆是第四大粮食作物和最重要的植物蛋白单一来源。在 2020 年和 2021 年的夏天，在美国伊利诺伊州厄巴纳进行了实验，以测试 VPZ 构建体对大豆 T4 和 T5 纯合子后代（cv. Maverick）的独立转基因系的光合作用、生长和种子产量的影响。

研究发现，在两年和植物发育的不同阶段，在所有转基因品系中都检测到了AtVDE、AtPsbS 和 AtZEP 蛋白和 mRNA。转基因表达是可变的，在 YZ-26-1C 和 ND-18 44 系中观察到蛋白质和 RNA 水平的最低丰度。正如所料，三种蛋白质中每一种的增加比例似乎比总增加更重要。例如，YZ-26-1C 的总体增幅较低，产量增加了 21.7%，而 ND-17-20 的蛋白质含量高，但产量没有显著增加。这与数学模拟一致，表明 VDE、ZEP 和 PsbS 的表达比在实现改变的 NPQ 动力学方面比绝对丰度更重要（图1）。

大豆中 VPZ 基因的过表达导致 ND-18-34A 和 YZ-19-21 中紫黄质水平的总体降低，同时在高光暴露期间（即下午 2 点）玉米黄质含量增加（图2）。而所有转基因品系中的花黄素水平相对于 WT 没有变化。玉米黄质积累的差异改变了 VPZ 系中的深度氧化状态 (DES)。与烟草不同，大豆具有第二个叶黄素循环，即叶黄素环氧化物循环（LxL 循环），它在暴露于强光时将叶黄素环氧化物转化为叶黄素。 LxL循环由与LxL循环相同的酶催化VAZ 循环和类似地有助于光保护机制，但通常仅以痕量存在于所检查的植物物种中。

总的来说，该研究应用了一种生物工程解决方案，该解决方案通过对大豆进行非光化学猝灭来加速适应。在田间试验中，种子产量在某些情况下提高了33%。这一研究为大豆作物的增产提供有力证据支持，可能成为解决粮食不足的有效途径。

原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.adc9831

转自：“iNature”微信公众号

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