Science Advances｜西班牙研究人员揭示COP1整合光照和温度信号冲突，调控下胚轴生长的机制

2022年8月19日，Science Advances在线发表了西班牙国立生物技术中心（CNB）Salomé Prat和Saúl Ares团队及其合作者题为“COP1 dynamics integrate conflicting seasonal light and thermal cues in the control of Arabidopsis elongation”的研究论文。该研究建立了phyB、PIFs、ELF3 和COP1网络调节下胚轴生长的数学模型，并预测了ELF3、PIF4和phyB的动态变化，以及COP1在光照下的特定热功能；揭示了COP1可整合光照和温度信号来调控下胚轴的生长。

DOI: 10.1126/sciadv.abp8412

光和温度，是环境塑造植物生长模式的关键因素。随着夏季的临近，光照增强，温度升高；但它们对植物的形态发生具有相反的影响。例如，土壤中的拟南芥幼苗发芽时，下胚轴的生长非常迅速，以加速光合器官暴露在阳光下；出苗后，光照会严重降低下胚轴的生长速度。但是，温暖的温度会增强下胚轴的生长，以促进气生组织的冷却。然而，光和温度的相反效应是如何整合到植物热形态发育的调控中的，仍知之甚少。

在拟南芥中，抑制下胚轴生长的光感受器主要有光敏色素B（phyB）、phyA和隐花色素（cryptochromes）。其中phyB充当主要的热传感器，可介导光和温度信息间的相互串扰。ELF3通过其朊病毒样热感应结构域，可逆地指导蛋白质的相变。光激活的phyB可通过磷酸化和26S 蛋白酶体来抑制 PIF4的活性，从而阻止 PIF4与其靶基因启动子的结合。E3连接酶COP1在黑暗中定位于细胞核，并靶向降解多个光形态发生的促进因子（如HFR1和HY5），充当光形态发生的抑制因子；phyB Pfr 可使COP1失活。因此，phyB、ELF3、PIF4 和 COP1 组成了一个紧密的网络，以调控下胚轴的生长。

通过对上述基因的单、双突变体和过表达植株在不同日长和22 /28℃下的表型分析，该研究发现，phyB、COP1和ELF3以高度交织的方式控制着昼夜条件下的热生长：由外部光和温度信息引起的 phyB Pfr动态变化，可通过抑制 PIF的核积累以及 COP1介导的HY5的降解（可能也有ELF3）来驱动热生长；另一方面，ELF3（可能也有COP1）可通过不依赖于phyB Pfr的途径，在调节热响应中发挥作用（Figure 1）。

以上述调控因子之间的相互作用为基础，该研究建立了相关的数学模型，来评估这些调控事件的生物学意义。该研究使用了四个微分方程分别模拟phyB、PIFs、ELF3 和COP1的活性水平，并用第五个微分方程来代表下胚轴的生长（具体参数可见PabloCatalan (2022)/hypocotyl1.0 Zenodo, https://doi.org/10.5281/zenodo.6540346）。结果显示，该数学模型可模拟单、双突变体和过表达植株的热生长，并预测它们在其日长条件下的生长模式，如4小时光照。此外，该数学模型还预测了ELF3、PIF4和phyB动态变化的重要特征。利用pELF3::LUC、pELF3::ELF3-LUC、pPIF4::LUC和pPIF4::PIF4-LUC来检测ELF3和PIF4的转录水平和蛋白水平，该研究证实，温暖的温度可抑制pELF3的转录活性，但ELF3-LUC蛋白的降低要小于pELF3转录，表明 ELF3可在较高温度下积累；除了短日长、夜间的蛋白质稳定性高，PIF4-LUC蛋白遵循pPIF4 的表达模式。另外，与模型预测一致，phyB蛋白水平稳步上升，并在黄昏前达到最高水平，然后在夜间呈指数衰减；但phyB蛋白在温暖的温度下会减少（Figure 2）。

接着，该研究模拟了一系列 COP1活性值下的下胚轴生长，并将cop1-4弱突变体与COP1活性降低，COP1-OE植株与COP1活性增加分别进行了比较。虽然COP1的热功能被认为与昼夜时间无关，但数学模型表明，COP1仅在白天作用于温度的信号传导。利用35S::YFP-COP1、UBQ::RFP-COP1和COP1-OE，该研究发现，白天的温度上升可增强COP1活性，但与phyB热感应功能无关；表明COP1 在光照下具有特定热功能。另外，尽管COP1的蛋白水平在连续黑暗中略有降低，但并不影响COP1在黑暗中的活性饱和（Figure 3）。

最后，研究人员使用该数学模型生成了一个模拟热图，来探索COP1、ELF3 和 phyB 活性（横轴）对热伸长率（在 28与 22℃下的生长对比）的贡献，以及这些贡献如何随日长变化（纵轴）而变化。结果显示，COP1的功能缺失，会在任何条件下阻碍下胚轴的热伸长；表明COP1对热形态发生具有关键性作用。值得注意的是，ELF3的功能缺失似乎也能影响COP1的热活性，表明ELF3和COP1能以某种方式相关联（Figure 4）。在未来的研究中，验证这些新的相互作用并研究它们的潜在分子机制，将推动该领域的研究进展。

综上所述，该研究以突变体和过表达植物表型分析为基础建立了phyB、PIFs、ELF3 和COP1网络调节下胚轴生长的数学模型，该模型不仅模拟了突变体和过表达植物的表型，还准确预测了ELF3、PIF4和phyB动态变化，以及COP1在光照下的特定热功能；该模型可作为独特的工具箱来识别最佳等位基因组合，从而增强作物对气候变化的抗性以适应不同的纬度。

转自：“植物科学最前沿”微信公众号

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