Science｜过犹不及：有效的光管理能大幅提升大豆的光合作用和生物产量

全球越来越多的人受食物短缺的影响，但粮食供给的增长速度却难以保证粮食安全。预计2030年全世界将有8.4亿多人营养不良。提高单产是缓解食物短缺、保障贫困地区粮食安全、减少耕地使用的有效方法。植物叶片在过度光照下会把光转化为热防止光伤害，这种保护反应在光减弱时仍会持续一段时间，从而使得植物在光强急剧变化时光合作用大大降低。因此改善光管理是一种潜在的提升光合效率从而提高作物产量的方法。基因工程改造加速从光保护中恢复的转基因烟草，光合效率和生物量均提高，这种方法能否应用到作物中提高产量呢？

2022年8月19日，Science以封面文章的形式发表了美国伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校Stephen P. Long团队及其合作者题为“Soybean photosynthesis and crop yield are improved by accelerating recovery from photoprotection”的研究论文。作者进行了大豆VPZ转基因实验，大田实验数据表明，在波动光照条件下，该转基因能显著提高光合效率和种子产量高达33%。尽管种子数量显著增加，但种子中蛋白和油脂等营养成分没有显著变化。因此，这是一种提高作物产量、保障全球粮食安全的简单有效的手段。

DOI: 10.1126/science.adc9831

在光照条件下植物通过引入非光化学猝灭 (nonphotochemical Quenching，NPQ)的机制耗散潜在有害的过剩光能，从而避免了活性氧对光合器官的损害。然而，NPQ在作物冠层（crop canopies）中频繁出现的光照-遮荫转换(sun–shade transitions)中弛豫很慢，导致光化学能损失严重(7.5-30%)，在大豆冠层中，这种缓慢的NPQ弛豫（NPQ relaxation）每天浪费了>11%的碳同化。

NPQ与几种不同的机制影响了光照-遮荫转换中弛豫的动力学过程。能量依赖的淬灭（energy-dependent quenching，qE）是其中最重要的、响应最快的可诱导成分，叶片移到强光下qE在几秒到几分钟内启动。强光下类囊体腔质子化激活紫黄质脱环氧化酶（violaxanthin de-epoxidase，VDE）通过叶黄素类循环（xanthophyll cycle，亦称VAZ）催化紫黄素向花药黄素、玉米黄素转化，从而启动qE。当叶子回到弱光下，逆反应玉米黄质环氧化酶（zeaxanthin epoxidase，ZEP）催化玉米黄质转变为紫黄质的过程却非常慢。光合系统 II(PSII) 的亚基S(PsbS)也与NPQ的qE调节相关，能引起PSII天线蛋白的构象转换。玉米黄质的积累是NPQ诱导及弛豫响应较慢的成分，与PsbS和类囊体腔质子化无关，称为qZ (zeaxanthin-dependent quenching，qZ)。强光下玉米黄质与捕光蛋白复合体结合，在8~10 min 左右引起qZ。

在烟草中上调VDE、PsbS、ZEP (VPZ)明显增强了叶黄素类循环(VAZ)，导致NPQ的诱导和弛豫更快，从而增加了波动光照条件下的碳同化以及PSII的电子传递速度。田间试验中不同转基因株系的地上部分生物量增加了14到21%，但表达VPZ的转基因拟南芥的生物量没有增加，这种结果的差异可能是由光保护快速弛豫的负作用或者反馈抑制导致的。作者将VPZ导入大豆(Glycinemax, Gm)中，以验证是否可以实现重要农作物的增产。大豆是全球第四大粮食作物并且是最重要的植物蛋白来源。

2020和2021年的夏天，分别对转基因大豆(cv.Maverick)的T4、T5代纯合系进行大田实验，分析其光合作用、生长状况和种子产量等指标。AtVDE, AtPsbS, AtZEP 在不同发育阶段的所有转基因株系中都表达，表达水平有差异，在YZ-26-1C和ND-18-44中最低(图 1A)。尽管YZ-26-1C中三个蛋白表达量都较低，但产量增加了21.7%，相反ND-17-20中三个蛋白表达量都较高，但产量却没明显变化(图 1)，说明与蛋白绝对含量相比，蛋白之间的比例对大豆增产更重要。2020年过表达VPZ的8个转基因株系中，有5个株系的种子产量显著提高，平均增幅为24.5%(图 1B)，高产主要是由种子数量增加引起的，但并未影响种的品质(图 1C)，2021年的结果与2020年类似。

大豆过表达AtVDE、AtPsbS、AtZEP (VPZ基因)能导致NPQ更快的弛豫和较高的光合效率吗?与烟草中结果类似，在光照-遮荫转换中，过表达这三个基因的转基因大豆的NPQ弛豫更快(图2)，从而提高了波动光下的光合作用效率(图3)。2020年转基因株系的NPQ比野生型降低了11-23% (图 2A)。转基因株系的两个NPQ弛豫时间参数(τ1)和(τ2)，分别比野生型小37-67%(图 2)，2021年的结果与2020年类似。

作者随后检测了在稳定和波动的光照条件下，光合效率随光水平的变化。在稳定光照下，2020和2021年转基因株系的CO2同化量子效率(ΦCO2)与光系统 II的线性电子传递(ΦPSII)没有明显变化(图 3)。但在波动的光照条件下，ΦCO2比野生型提高了1-10%，ΦPSII增加了2.5 to 11.5%(图 3)。与波动光下ΦCO2和ΦPSII的增加一致，NPQ在2020年和2021年分别平均下降21%和17%(图3)。然而光合效率的增加并没有改变植物生长、发育、茎生物量，以及营养生长和生殖阶段的叶片中的碳/氮比(C/N)和磷水平，表明光合作用效率的提高没有改变单位质量的营养含量。

综上所述，通过两年的大田实验，作者得出在大豆中过表达AtVDE、AtPsbS和AtZEP，能加速波动光照条件下的NPQ弛豫，进而提高了光合效率的结论。

总之，通过加速NPQ弛豫，2020年中5个转基因株系的种子产量平均提高24.5%，这与之前转基因烟草的生物量增幅相当，这表明通过基因工程改造提高光合作用效率，能使野外条件下主要粮食作物增产。此外，在没有施加氮肥的条件下，大豆的种子数量更多，并且种子中蛋白质、氮和油脂含量没有变化，说明本文的方法是提高作物产量、确保未来粮食安全的有效手段。

转自：“植物科学最前沿”微信公众号

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