Plant Com | 一把双刃剑？——植物在病原体防御中的矛盾效应

植物在自然界中会遭受大量昆虫或是病原菌的侵害，植物因此进化出有效的免疫系统抵御攻击。植物拥有一个两级免疫系统，包括病原物相关分子模式触发免疫(PAMP-triggered immunity，PTI)和效应子触发免疫(Effector-Triggered Immunity，ETI) (Dodds和Rathjen，2010)。PTI的发生基于植物识别受体(PRRs)对外来分子或者病原体的感知。当病原体突破第一道防线，植物细胞内NLR免疫受体对其进行识别，从而产生ETI(Jones和Dangl，2006)。当植物对特定病原体产生抵抗时，植物可能面临权衡取舍，这会对特定病原体的抵抗力增强，但也可能对其它病原体抵抗减弱，此现象称为“矛盾效应”。

2022年8月1日，Plant Communications在线发表了首尔国立大学Yong-Hwan Lee课题组题为Ambivalent response in pathogen defense: A double-edged sword? 的综述文章。该文章回顾了经典的植物防御反应信号通路，探讨了通路成分在应对不同病原体时产生矛盾效应过程中的作用，强调了部分基因的改变在提高植物免疫反应中的实际应用。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2022.100415

1.PTI介导矛盾效应中的分子成员

1.1 DAMP分子调节矛盾效应

植物PTI过程中，病原体感染引起的损伤会导致植物产生内源性信号物质，这类物质称为损伤相关分子模式(DAMPs)。在植物中，内源性诱导物或者DAMPs引发的反应，与PAMP（PRR识别结合的配体）激活的反应在很大程度上重叠。实验报道，DAMP介导的信号通路可能调节植物抗病能力，其结果取决于病原体的生存方式和宿主的遗传结构。例如，DAMPs成员PSKα和PSY1，分别被PSKR1和PSY1R所识别（图1A）。两个反应都会引起调节植物免疫和促进生长相平衡的过程。

1.2.PTI成分的突变引起矛盾效应

磷酸化过程是免疫激活的标志。磷酸化过程突变的植物表现出对生物营养型菌抗性增强，但对坏死营养型菌抗性降低。例如，拟南芥中MPK4靶向的WRKY33如果发生突变，会导致突变体植物对灰孢杆菌的敏感性增强(图1B)。而WRKY33的过表达能够提高植株对两种坏死型真菌病原体的抗性。

2.宿主蛋白的矛盾效应

在植物中存在一类易感基因（S基因），这类基因能促进病原体感染、植物患病(Zaidi et al., 2018)。许多病原菌效应因子以S基因为靶点，导致宿主体内的矛盾效应。维克托菌素是燕麦病原体维氏菌（Cochliobolus victoriae）的效应物，特异性作用于拟南芥TRXh5。维克托菌素通过其活性位点与TRXh5结合，抑制TRXh5的活性。这会被LOV1识别，引发程序性细胞死亡(PCD)（图1C）。这一过程促进了C. victoria感染植物。该过程说明C. victoria通过对生物营养性依赖的免疫反应来促进其自身的毒性。

在转基因植物中，病原体效应基因的表达也具有矛盾效应(Kim et al.，2020)。例如稻瘟病菌特异性效应子MoHTR1和MoHTR2，它们分别调节靶基因OsMYB4和OsWRKY45的表达(图1D)。这些效应因子在水稻中的过表达，只对水稻旋孢腔菌产生保护作用，而增加了对稻瘟病菌的敏感性。

3.植物激素在植物防御过程中的保守作用

激素途径不仅可以防止病原体的入侵，还可以被病原体利用促进疾病的发生。水杨酸（SA），茉莉酸（JA）和乙烯（ET）是植物防御中矛盾效应的保守调节因子。丁香属植物产生的冠状碱是茉莉酰-l-异亮氨酸的类似物，可诱导JA抑制细菌感染的SA途径(Geng et al.， 2014)。最近的报道显示，作为SA受体的NPR3和NPR4，可以直接与几个JAZ蛋白相互作用，触发JAZ降解(Liu et al，2016)。由此可见，病原体进化出复杂的机制来操纵JA-SA的对抗。另外，在植物免疫中，ET通常阻碍坏死病原体引起症状的发展，同时促进生物营养和半生物营养病原体引起的细胞死亡。除此之外，ABA在水稻免疫中也具有矛盾效应，通过在多个水平上干扰生物和非生物胁迫级联信号，作为抗病的正或负调控因子。GAs通过诱导核蛋白DELLAs的降解来促进植物生长。DELLAs可以改变对病原体的响应发挥矛盾效应。

4.PTI和ETI中重叠的矛盾效应

PTI和ETI是相互关联的，并发挥协同作用。两者共同诱导下游防御反应，如ROS的产生和病原体防御的转录重编程。植物通过诱导超敏反应来抵抗入侵的病原菌，通常与ROS的诱导有关。细胞死亡增加了对生物营养病原体的抗性，但有助于坏死型病原体的增殖(Kim et al.，2022)。

5.细胞壁相关的对病原体的矛盾反应

角质层和细胞壁构成了抵御微生物病原体的第一道防线，是防止病原体渗透的物理屏障。角质层对对抗半生物营养病原体具有重要作用。然而，拟南芥角质酶转基因株系虽然具有缺陷角质层，但可通过矛盾效应机制对坏死真菌病原体的抗性增加(Tang et al.，2007)。

程序性细胞死亡(PCD)对于多细胞生物的生长发育以及对生物营养病原体的超敏反应是必不可少的。BI-1是真核生物中的PCD抑制因子。BI-1控制着超敏反应，这是植物抵御病原体的一种典型形式(Iakimova et al.， 2005)。但是BI-1瞬时或稳定的过表达有利于生物营养病原体小麦白球菌的渗透。大麦的抗霉位点MLO是白粉病穿透植物表皮细胞所必需的。mlo突变体表现出广谱抗性，用于保护大麦免受白粉病侵染。但研究显示含有mlo等位基因的植物更容易患其它疾病，如稻瘟病、斑点病、头枯病和叶斑病等。

综上，本文总结了植物免疫过程中矛盾效应这一领域的研究进展。这有助于帮助我们了解植物在应对不同病原体时，如何整合和平衡免疫系统的功能，为今后建立一个持久的、环境友好的、抗病性提高的农业环境提供新的战略方针。

转自：植物科学SCI

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