Nature Plants |奇迹小麦创造中 (｡^‿^｡) 北京大学焦雨铃研究团队发现新的转录因子可用于小麦籽粒增产

自然变异为作物驯化和育种提供了宝贵的资源，养活了无数生命，即使在现代育种体系中，自然变异依然是最基本的育种资源。但未来，仅仅依靠自然变异产生有利变化的速度已经无法跟上日益增长的粮食需求，创造新的等位基因或有利变异将是未来育种的方向。小麦作为世界上最重要的粮食作物之一，其增产潜力受到遗传多样性限制，挖掘小麦优异等位基因已经是小麦育种的重要目标。

2022年7月18日，Nature Plants在线发表了北京大学生命科学院焦雨铃教授研究团队题为“Improving bread wheat yield through modulating an unselected AP2/ERF gene”的研究论文，该研究发现了新的乙烯响应转录因子DUO-B1通过调控小麦小穗结构，增加穗粒数且不影响其他农艺性状，有望应用于小麦育种。

作者通过筛选小麦祖先短柄草的T-DNA突变体库发现了一个小穗数增加的突变体，命名为bdduo1-1，进一步表型分析发现bdduo1-1突变体比野生型Bd21有更多的小穗，更多的穗粒数和每株粒数，甚至还有更多的分枝（图1）（没错，私底下你可以叫它多多1-1）。通过反向PCR和qRT-PCR作者发现Bradi2g21067可能是候选基因，在Bd21中敲除该基因得到了与bdduo1-1相似的表型，回补实验也证明了BdDUO1-1就是Bradi2g21067，该基因编码一个APETALA2/ethylene response factor(AP2/ERF)转录因子。

普通小麦是六倍体（基因组为AABBDD），BdDUO1-1在小麦中的三个同源基因根据所在染色体命名为DUO-A1，DUO-B1，DUO-D1，作者分析了90个小麦地方品种和18个优良品种中的表达谱发现，DUO-B1与DUO-D1的表达与每穗粒数呈负相关，由于DUO-B1在穗中表达量最高，作者后续以DUO-B1为研究对象（图2）。

在面包小麦品种Fielder中敲除了DUO-B1，发现两个转基因株系均出现了多排小穗表型（图3），多出来的小穗主要在穗的中部和下部，与穗轴的节点位置密切相关，中央节点形成多小穗的概率最高，电镜结果显示，在小穗发育早期突变体与野生型没有差异，但在二棱期以后小穗发育时间延长,原因是在小花分化阶段，duo-B1突变体产生了异位的小穗分生组织而不是花分生组织，因此DUO-B1会促进面包小麦的花分生组织形成，从而抑制次生的小穗形成（图3）。

既然duo-B1突变可以增加小穗数，那增加的小穗数能不能增产呢？作者在国内外5个试验地点进行了详细的产量要素分析，发现duo-B1的两个突变体株系除了千粒重略有下降（受种植密度影响），在单株粒重，穗育性，收获指数和单位面积产量等产量指标上都显著增加约10%！并且突变体的生育期和分蘖数没有差异，表明DUO-B1对田间单株生产力和籽粒产量均有调节作用。随后作者分析了全球172份面包小麦种植资源的重测序数据，发现在DUO1位点竟然还没有被选择和驯化的迹象，表明该位点可以作为新的育种靶点。

那么DUO-B1是如何调节小麦花序结构的呢？利用原位杂交和qRT-PCR等实验，作者发现DUO-B1抑制细胞分裂和分生组织活性，可以通过调节细胞分裂素的动态平衡来实现。更深入的研究发现，DUO-B1可以调节已知的花序调节基因WFZP（Wheat FRIZZY PANICLE）和其他花序调控基因来调节穗状结构（图4）。

Acknowledgements

中科院遗传发育所王元格助理研究员和杜斐副研究员为该论文的共同第一作者，焦雨铃研究员为论文的通讯作者。农科院作科所叶兴国研究员和王珂博士、河北师范大学刘西岗教授、中科院遗传发育所鲁非研究员和中科院植物所漆小泉研究员在本研究中做出了重要贡献。研究得到国家自然科学基金委员会和中科院先导专项的资助。

文章链接：https://www.nature.com/articles/s41477-022-01197-9

转自：植物科学SCI

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