中山大学研究团队揭示效应因子抑制根瘤形成的机制

固氮细菌（根瘤菌）与豆科宿主植物之间的结瘤共生对于可持续农业的发展非常重要。然而，只有特定的根瘤菌菌株才能特异性地感染特定的宿主植物。在分子水平上，宿主特异性取决于各种共生决定因素，包括通过类似注射器的III型分泌系统注入到宿主细胞的根瘤菌效应因子。转运后的根瘤菌 III 型效应因子可以通过干扰植物的免疫系统来促进根瘤的形成。然而，与病原菌产生的效应因子类似，某些豆类植物的防御蛋白能直接或间接识别特定的根瘤菌效应因子，从而触发阻止结瘤的免疫反应。

最近，中山大学Christian Staehelin教授研究团队在Plant Physiology上发表了一篇题为“Effector-triggered inhibition of nodulation: A rhizobial effector protease targets soybean kinase GmPBS1-1”的文章，揭示了效应因子NopT抑制大豆根瘤形成的机制。

在这项研究中，作者旨在更好地了解有广宿主菌株中华根瘤菌NGR234分泌的效应因子——NopT的共生功能。NopT是一个与假单胞菌（Pseudomonas）效应因子AvrPphB相关的蛋白酶效应因子。对产生不同NopT变体的中华根瘤菌NGR234突变体分析表明，NopT的活性对猪屎豆（Crotalaria pallida）的结瘤具有负面影响。与NGR234不同，费氏中华根瘤菌（Sinorhizobium fredii）菌株USDA257在不同品种的大豆上能有效诱导根瘤的形成。值得注意的是，USDA257的nopT存在一段19 bp的缺失，这可能导致该蛋白的酶活性减弱，这表明USDA257在与大豆建立共生关系方面获得了选择性优势。因此，作者在USDA257中异源表达了NGR234 的NopT并进行结瘤实验，发现特定品种的大豆（嫩丰15号）的结瘤受到了显著影响，但在其他品种，例如北豆35号大豆上并为观察到显著影响（图1A）。

拟南芥（Arabidopsis）突变体的实验表明，NopT在转化的拟南芥（Arabidopsis thaliana）中引发的细胞死亡依赖于蛋白激酶AtPBS（参与植物免疫）和相关的抗性蛋白AtRPS5，这与印第安纳大学（美国布卢明顿）Roger W. Innes团队报到的AvrPphB引发的现象一致。

在本氏烟草（Nicotiana benthamiana）植物上进一步的蛋白表达分析证实，NopT（与AvrPphB类似）分解AtPBS1和相关的大豆激酶GmPBS1-1（图1B）。当GmPBS1-1（或AtPBS1）与NopT和AtRPS5共表达时观察到细胞死亡，这表明GmPBS1-1与抗性蛋白结合时，可以识别NopT以引发效应因子触发性免疫（图1C）。因此，在嫩丰15号大豆中表达一个具有自活性的GmPBS1-1变体蛋白（GmPBS1-15A）后，根瘤的形成显著减少，但对北豆35号大豆的结瘤没有明显影响。这些发现表明，嫩丰15号大豆中存在依赖于PBS1的下游抗性机制，但在北豆35号中不存在这一机制（图1D）。

综上所述， NopT的靶蛋白为GmPBS1-1，并且在特定品种的大豆中具有GmPBS1-1介导的防御通路，可以抑制根瘤的形成。作者由此认为，豆科植物面临一个进化困境，即要么发展对抗病原菌（产生如AvrPphB之类的效应因子）的效应因子触发性免疫，要么与产生类病原体效应因子的根瘤菌（如NGR234的NopT）建立共生关系。

论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiac205

转自： 植物生理PlantPhysiol

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