Plant Cell | 中国农业大学张福锁院士团队袁力行教授课题组揭示丛枝菌根介导植物氮素吸收途径的分子机制

近80%的陆生植物都能够与丛枝菌根真菌 (AMF) 形成互惠互利的菌根共生体。这种古老的共生关系在 4 亿年前植物征服陆地时就进化而来，比植物根系还更早出现。在AMF定植的根中，内生菌丝在皮层细胞形成树状结构(所谓的丛枝)，被特殊的植物细胞膜 (丛枝周膜)包围着。许多植物转运蛋白特异性地定位在丛枝周膜上，介导营养元素从菌根向植物根中转运。因此，对于菌根植物来说，除了根系直接吸收途径，还能够通过菌根途径来高效获取土壤养分。近年来，丛枝菌根介导植物磷吸收的分子机制研究取得了很好进展。然而，菌根介导氮吸收途径的分子机制还研究不多；与根系氮直接吸收途径相比，菌根途径对植物氮营养的贡献也尚不清楚。

2022年7月26日，中国农业大学资源与环境学院/国家农业绿色发展研究院张福锁院士团队袁力行教授课题组在The Plant Cell在线发表了题为“The mycorrhiza-specific ammonium transporter ZmAMT3;1 mediates mycorrhiza-dependent nitrogen uptake in maize roots”的研究论文，从玉米中鉴定到一个AMF特异诱导表达的铵转运蛋白ZmAMT3;1，通过介导植物-菌根共生界面上铵态氮转运，将氮素从真菌运输到植物，对植物高效获取土壤氮素有重要贡献。该机制的发现为通过植物-微生物互作提高作物氮效率提供了新的思路。The Plant Cell以“inbrief”的形式对该研究进行了重点推介。

作者首先通过转录组在玉米中鉴定到一个菌根诱导的铵转运蛋白基因ZmAMT3;1。该基因在AMF定殖的玉米根系中特异表达，其表达量随着菌根侵染程度增加而升高。原位杂交和启动子驱动报告基因或融合蛋白发现，ZmAMT3;1基因只在AM真菌侵染的玉米皮层细胞中表达，其编码蛋白特异性定位到植物与菌根真菌共生界面的丛枝周膜上。通过酵母和卵母细胞中异源表达发现，ZmAMT3;1蛋白具有高亲和铵转运活性，跨膜转运中性氨分子(NH3)分子，而不是铵离子(NH4+)。磷酸化ZmAMT3;1蛋白C末端能够显著抑制蛋白的铵转运活性。这些结果证明，ZmAMT3;1蛋白介导植物-菌根共生界面上的铵转运过程。

作者通过温室和大田试验证明了ZmAMT3;1介导的菌根氮吸收途径对玉米氮营养有重要贡献。盆栽条件下，与野生型玉米相比，ZmAMT3;1-RNAi转基因沉默系的吸氮量显著降低。植株总吸氮量中约有40%来自于菌根途径，而其中超过70%是由ZmAMT3;1蛋白介导的。田间条件下，ZmAMT3;1介导的菌根氮吸收途径主要贡献在玉米花后氮吸收过程，占植株总吸氮量的15%。很有意思的是，转录组-蛋白组-磷酸化蛋白组学研究发现，AMF有可能通过下调根表定位的ZmAMTs蛋白丰度与活性来抑制根系直接氮吸收能力，从而权衡根系直接吸收和菌根吸收两条途径对氮吸收的贡献。

综上所述，本文阐明了高亲和铵转运蛋白ZmAMT3;1介导根系-菌根共生界面氮转运的分子机制，明确并定量解析了ZmAMT3;1介导菌根氮途径的重要生理贡献，揭示植物权衡与菌根氮途径的新颖机制。这些研究结果不仅阐明了植物依赖菌根介导的氮素吸收途径的分子机理和调控机制，也为农业生产中利用植物-微生物相互作用提高作物氮利用效率提供了新的途径。

中国农业大学袁力行教授为通讯作者，博士生惠静为论文第一作者。德国霍恩海姆大学Waltraud Schulze、Uwe Ludewig 教授，澳大利亚西澳大学Hans Lambers教授，中国农业大学张福锁、冯固、陈范骏教授等参与了研究。相关工作得到了十四五国家重点研发计划（2021YFF1000500）和国家自然科学基金项目（31471934）的资助。

袁力行教授课题组长期致力于植物铵转运蛋白（AMT）的生物学功能与调控研究，近三年来取得了一系列进展。发现不同类型的非编码RNA能够共同作用AtAMT1;1基因的转录本稳定性（Zhang et al., 2020, Plant J）; 发现铵、硝信号能够驱动AMT蛋白C末端多位点磷酸化修饰，协同调控根系铵吸收能力（Wu et al., 2019，JXB）。还发现AMT蛋白可以协同介导铵诱导的高亲和铵吸收与侧根发育，从而增强根系氮素获取能力（Wu et al., 2022, PCP; Hui et al., 2022, JIA）。这些认识对充分挖掘根系氮高效生物学潜力具有重要指导意义和科学价值。

原文及brife链接：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac225/6650110

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac221/6650101

转自：植物科学最前沿

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