光照不仅为光合作用提供能量，还是植物生长发育过程乃至整个生命周期中的重要环境信号。种子在暗环境中萌发破土后，幼苗会经过“暗形态建成（Skotomorphogenesis）”到“光形态建成（Photomorphogenesis）”的表型转变，如下胚轴伸长受抑制、闭合子叶打开、叶绿体形成等。在这一光信号依赖的生理学过程中，伴随着大量的基因转录重编程和蛋白因子互作。然而，植物如何避免过度的光形态建成，同时保证植株正常生长的分子机制仍需深入解析。
JIPB近日在线发表了河南农业大学张会勇课题组题为“SICKLE Represses Photomorphogenic Development of Arabidopsis Seedlings via HY5- and PIF4-Mediated Signaling”（https://doi.org/10.1111/jipb.13329）的研究论文。该研究通过酵母双杂筛选到一个与光形态建成关键调控因子HY5（ELONGATED HYPOCOTYL5）互作的富含脯氨酸的蛋白SICKLE（SIC）。在不同光照条件下SIC分别与HY5、PIF4（PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR4）和COP1（CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1）互作，影响HY5及PIF4下游调控通路，从而促使幼苗进行正常的光形态建成和生长。
SIC调控拟南芥光形态建成的分子机制示意图
该研究通过遗传转化实验证明SIC是一个光形态建成的负调节因子。光照条件下，HY5直接结合至SIC基因启动区并促进其表达。SIC受光信号诱导表达后，与HY5发生物理互作，通过未知机制抑制HY5的转录激活能力，进而抑制幼苗光形态建成。另外，遗传互作实验表明SIC还可能通过不依赖HY5的平行通路实现光形态建成的负向调节。作者进一步研究发现SIC与PIF4互作，并促进PIF4结合于自身启动子的G-box元件，增强其自身转录水平，进而促进下游细胞生长基因的表达。有趣的是，SIC蛋白稳态与HY5同时受到COP1调节，黑暗条件下COP1与SIC直接互作，并通过泛素化修饰控制暗中SIC的降解，作者认为该过程的生物学意义在于避免光照初期SIC对光形态建成过程的过分抑制。因此，在不同光照时期SIC通过抑制HY5转录活性和增强PIF4表达精确调控植物光形态发育和生长。
张会勇教授长期关注植物光依赖发育进程中关键因子的分子生物学功能，近年来取得了一系列研究进展，从全基因组水平系统分析SPL7和HY5调控的基因表达网络，其中一个调控节点microRNA408可以互补其上游调控因子突变造成的生长表型缺陷(Zhang et al., 2014)；揭示HY5与microRNA858a共同控制MYBL2表达调节花青素合成的分子机制(Wang et al., 2016)；揭示光信号诱导HY5激活microRNA163转录促进拟南芥主根伸长的分子机制(Li et al., 2021)。该研究克鉴定了一个新的光形态建成负调控因子SIC，并构建了其通过HY5和PIF4信号通路对幼苗光形态发育的精细调控模型。河南农业大学生命科学学院教师李涛和硕士生李豪杰（现为中科院上海植物逆境研究中心博士研究生）为该文第一作者，张会勇教授为通讯作者。中国农业大学李继刚教授和南京农业大学许冬青教授也参与了该研究工作。该研究得到了国家自然科学基金和河南农业大学高层次人才基金的资助。
参考文献：
Li, T., Li, H., Lian, H., Song, P., Wang, Y., Duan, J., Song, Z., Cao, Y., Xu, D., Li, J., and Zhang, H. (2022). SICKLE Represses Photomorphogenic Development of Arabidopsis Seedlings via HY5- and PIF4-Mediated Signaling. J Integr Plant Biol. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/jipb.13329
Li, T., Lian, H., Li, H., Xu, Y., and Zhang, H. (2021). HY5 regulates light-responsive transcription of microRNA163 to promote primary root elongation in Arabidopsis seedlings. J Integr Plant Biol 63: 1437-1450.
Wang, Y., Wang, Y., Song, Z., and Zhang, H. (2016). Repression of MYBL2 by Both microRNA858a and HY5 Leads to the Activation of Anthocyanin Biosynthetic Pathway in Arabidopsis. Molecular Plant:S1674205216301356.
Zhang, H., Xin, Z., Li, J., Cai, H., and Lei, L. (2014). MicroRNA408 Is Critical for the HY5-SPL7 Gene Network That Mediates the Coordinated Response to Light and Copper. Plant Cell 26: 4933.
转自：植物生物技术Pbj
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