Nature Plants | 夏天不怕热！北京大学钱伟强研究团队揭示热应激转录因子调控植物耐热新机制

高温是影响植物生长发育的主要胁迫之一，经常导致减产。为了应对热胁迫引起的蛋白损伤，植物使用热应激转录因子（HSFs）特异性结合基因启动子中的热应激元件，以激活热应激反应基因的表达。因此，HSFs的表达与活性在热应激条件下极为重要，但目前HSFs的调控机制仍不是很清楚。

2022年7月11日，Nature Plants在线发表了北京大学生命科学院钱伟强团研究队题为“ALBA proteins confer thermotolerance through stabilizing HSF messenger RNAs in cytoplasmic granules”的研究论文，该研究发现ALBA4、ALBA5和ALBA6在热应激下凝聚为应激颗粒 (SGs) 和加工体 (PBs)，直接结合特定的信使RNA，包括HSF mRNA，并将它们招募到SG和PB中以保护它们在热胁迫下的降解。

作者通过IP-MS发现ALBA4、ALBA5和ALBA6是相关联的，并与一组已知的SGs和PBs成分相关，随后通过酵母双杂与CO-IP实验证明ALBA4、ALBA5和ALBA6可以形成异源二聚体或寡聚体，并直接或间接地与SGs和PBs组分结合，并在热激条件下可逆地定位于细胞质颗粒（图1）。为了研究这种细胞颗粒是否就是应激颗粒（SGs）或加工体（PBs）,作者使用SGs的标记蛋白Rbp47b以及PBs的标记蛋白DCP1/2/5进行共定位，发现ALBA4、ALBA5和ALBA6 在热应激下确实定位于SGs和PBs（图1），且他们是热激条件下专门产生的。

那么ALBAs是如何进入SGs与PBs的呢？作者猜测这种颗粒形成是依赖液-液相（LLPS）分离机制的，于是测试了ALBA是否具有类似液体的特性。ALBA4-GFP荧光在热处理20分钟后会形成颗粒，并在相互靠近时可以融合，表明ALBA细胞质颗粒具有类似液体的特性，进一步研究发现ALBA不仅仅经历了液-液相分离而且是该过程的支架蛋白。

为了探索ALBAs蛋白的生物学功能，作者构建了ALBAs的单突，双突和三突突变体，单突与双突均表现正常生长，但三突材料表现出明显的生长缺陷，回补实验也证明了ALBAs之间可以发挥冗余作用调节植物发育（图3）。那么ALBAs在耐热性方面会不会也像生长发育方面的一样存在冗余作用呢？热激实验与遗传实验证实了ALBAs在植物耐热性方面也发挥着冗余作用。

为了研究ALBAs是如何赋予植物耐热性，作者进一步研究其分子功能发现，ALBAs是可以结合RNA的，并通过eCLIP-seq、RIP-RT-PCR等实验确定了ALBA5可以结合SG中的HSF mRNA。ALBAs的丢失不会影响SG的组装和SG中总mRNA的数量，但是会特异地影响SG中HSF mRNA的数量。深入的研究表明，ALBAs可以将HSF mRNA招募到SG中稳定HSF mRNA，增强植物的耐热性；当alba456功能缺失时，XRN4（Exoribonuclease 4）会介导mRNA 5'到3’的衰变，从而导致发育缺陷和热过敏（图4）。

Acknowledgements

北京大学童津津博士、任志彤博士和孙林华博士为文章的共同第一作者，本研究得到了国家重点研发计划（2018YFE0204700）和国家自然科学基金项目（32170285）的支持。

文章链接：https://www.nature.com/articles/s41477-022-01175-1#Abs1

转自：植物生物技术Pbj

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