PBJ | 上海师范大学杨仲南/朱骏教授团队发现新的水稻温敏雄性不育基因和育性恢复机制

植物雄性不育系目前是杂交育种中不可或缺的育种材料，促进了作物杂种优势利用和优良基因的保持。雄性不育分为细胞质雄性不育（CMS）、细胞核雄性不育（GMS）以及核质互作雄性不育（G-CMS）。我国自上世纪70年代利用核质互作雄性不育（G-CMS）建立三系杂交水稻体系以来，至今仍应用于生产。随后发现新的光温敏不育基因（P/TGMS），并以此为基础建立了两系杂交水稻体系，两系杂交水稻比三系水稻平均单产更高，育种程序简化，更容易创制新的育种材料，两系法正在逐渐替代三系法系成为新的主流。

2022年7月3日，上海师范大学生命科学院杨仲南/朱骏教授团队在Plant Biotechnology Journal在线发表了题为“Mutation of GMC oxidoreductase leads to thermosensitive genic male sterility in rice and Arabidopsis”的研究论文，发现了新的温敏雄性不育基因ostms18，并解析了ostms18通过OsMS188调节花粉壁形成的分子机制，同时提出了一种整合基因突变和不同植物种类TGMS育性恢复的细胞机制。

作者对中花11（ZH11）进行EMS诱变筛选到了多个温敏不育株系，并发现其中命名为ostms18的株系在高温（HT）下（29℃）表现为完全不育，但在低温(LT)下（23℃）育性正常，且其他农艺性状没有明显区别。与目前市场上使用的主流温敏不育基因tms5相比，ostms18具有更稳定的不育性和相似的恢复性，表明ostms18具有较高的应用价值（图1）。

利用BSA-seq定位到ostms18是一个编码花药表达的葡萄糖甲醇胆碱（GMC）氧化还原酶（ LOC_Os10g38050），第二个外显子由一个点突变导致GGC(Gly)变为AGC(Ser)，遗传互补实验证实 LOC_Os10g38050的点突是造成ostms18表型的原因（图2）。

为了找到ostms18不育的原因，作者通过扫描电镜观察花粉发现ostms18的花粉外壁有明显的裂纹，而低温下花粉外壁则与野生型相似。随后发现高温条件下ostms18在花药发育的第10阶段之后，小孢子出现异常空泡并在第13阶段破裂，无法形成正常的花药。然而，这并不能满足作者的好奇心，为了能更清晰的观察到外壁缺陷的原因，作者通过透视电镜观察野生型和ostms18的花粉发育，发现在第10阶段，突变体的外壁比内壁厚很多，且外壁不规则增厚导致了小孢子渗漏和流产。这种外壁缺陷在低温下得到恢复（图3）。随后作者鉴定了拟南芥中的同源基因(AT1G12570, AT1G73050, and AT3G56060)发现，这些同源基因均表现出高温败育的表型。

已有研究表明，多个转录因子对水稻绒毡层和花粉壁的发育至关重要，作者经过分析和筛选验证发现，水稻和拟南芥TMS18作用于MS188下游，且受到MYB转录因子的激活。

最后，为了验证ostms18的育种潜力，作者将ostms18与多个籼稻品种进行杂交产生雄性不育系，表明ostms18在不同背景下均能发挥良好的作用，田间农艺性状也有优良的表现，表明ostms18及其衍生材料在两系杂交育种中具有广阔的应用前景。

ACKNOWLEDGEMENTS 

感谢华南农业大学周海教授提供了ZH11背景下TMS5基因的敲除系。感谢上海师范大学的楼悦博士对稿件的批判性阅读和修改。该工作得到了国家自然科学基金（31930009、32070343、32001113）、上海市教委创新计划（2019-01-07-00-02-E00006、2017-01-07-00-02-E00039），上海市科委（18DZ2260500、17DZ2252700）的资助。

文章链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13886

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