沉香是瑞香科沉香属植物遇到损伤或真菌侵染时产生的含树脂木材，具有特殊的香味，是东亚、南亚和东南亚很多国家的传统名贵药材和天然香料。土沉香（又称白木香，Aquilaria sinensis）是我国中药沉香的基原植物，由于过度开发利用，其野生种群极度萎缩，被列为国家二级濒危保护植物。土沉香不但具有重要的药用和经济价值，其在动植物关系的理论研究方面也能给我们展示很多大自然的神奇。 2022年6月30日，Current Biology期刊以Plant-defense mimicry facilitates rapid dispersal of short-lived seeds by hornets为题在线发表了中国科学院西双版纳热带植物园和厦门大学合作的关于胡蜂快速散布土沉香短命种子的研究成果。该研究揭示了胡蜂快速散布土沉香的短命种子对其自然繁殖更新具有重要意义，同时阐明了一种植物果实气味模拟虫食诱导叶片气味（HIPVs）来吸引害虫天敌（胡蜂）为植物快速散布种子的全新的种子快速散布机制。
土沉香果实成熟时面临种子释放和种子失活的抉择困境
土沉香果实是蒴果，一般包含两粒种子及附属油脂体。当进入成熟期后，两瓣果荚会纵向开裂，从而释放出两粒种子。但两粒种子及油脂体（整体称为传播体）并不会直接落地，而是通过细长的丝线结构与果荚中部相连，悬垂在树冠空中，犹如一对漂亮的长型珍珠耳坠，也有人认为像是吐丝吊挂空中的毛毛虫。
然而土沉香成熟果实的奇特形态却使其陷入开裂释放种子和种子脱水失活的两难境地。在土沉香果实成熟的6月底到8月初，此时西双版纳地区已经进入雨季，但降雨尚不太频繁，连续的高温晴天仍然比较普遍。野外观察发现，土沉香成熟果实偏好在高温、强光和干燥的晴天时开裂以释放出种子；然而一旦暴露在这种环境下，种子极易脱水甚至死亡。在正常晴天时，仅需4个小时土沉香种子含水量就从46%左右锐降到5%左右，而8个小时之后（早上10点到下午18点），种子则完全丧失萌发活力。
胡蜂与土沉香果实以及种子的脱水敏感性
土沉香种子成熟炸开后，种子掉了出来
胡蜂为土沉香提供主要、快速、远距离和定向的种子散布服务，对幼苗更新意义重大
面对果实开裂之后，土沉香种子立即面临的致死环境，三种被誉为“昆虫屠夫”的胡蜂属物种（Vespa sp.）为土沉香的短命种子提供了快速散布服务。野外观察发现胡蜂搬运种子的活动节律与土沉香果实开裂的节律保持了高度一致性，其同样在高温、强光和干燥的时刻具有更高的水平。
胡蜂对土沉香种子的快速散布
更为惊奇之处，50%的果实开裂仅13分钟之后就能够被胡蜂快速找到，之后，大部分胡蜂仅在1分钟内就可以将传播体（种子+油脂体）与果荚之间的连接剪断，从而将种子搬离树冠上方的致死环境。三种胡蜂搬运了96.3%的标记种子，且其可以将种子散布到最远400米以外。其中黄脚胡蜂（Vespa velutina）是最主要的胡蜂散布物种。
三种胡蜂的蜂巢经常建在高大乔木上，而胡蜂会在返回蜂巢点或沿途停留的大树上取食掉大部分的油脂体附属物，而将剩余部分和种子丢弃到大树下的阴湿生境里。而在这种高阴湿的树冠下方生境里，38天后土沉香种子具有最高的幼苗成活比例（61.3%），远高于其在无树荫生境中的成活率。由此可见胡蜂作为土沉香的主要种子散布者，不但可以帮助沉香种子快速脱离致死环境，还可以将种子远距离、定向散布到最适合其萌发的高遮荫生境，从而大大提高了土沉香种子对不利环境的生态适应性。
黄脚胡蜂散布土沉香种子
土沉香果荚释放的高挥发性气味确保了对胡蜂的快速吸引
为进一步研究土沉香果实如何快速吸引胡蜂，我们首先在沉香林内外测试成熟开裂果实单独对胡蜂的吸引能力，确定了单独的开裂果实可以实现对胡蜂的快速吸引。然后通过去除果实不同部位气味后对胡蜂的吸引能力比较，确定了开裂后的果荚气味是吸引胡蜂的最主要信号。随后我们使用气相色谱-触角电位联用仪（GC-EAD）进一步确定了果荚气味中对黄脚胡蜂具有电生理活性的成分，发现胡蜂能感受到果荚气味中的17种成分。这些气味成分主要是一些小分子量的、短碳链（C5-C9）的醛类、酮类、醇类和酸类等成分。我们挑选了其中电生理响应信号最强的5种气味成分（hexanal,(Z)-hex-3-en-1-ol, 1-octen-3-ol, 2-phenylacetaldehyde, 2-phenylethan-1-ol），使用购买的这些成分的标准品配置成混合引诱剂。
我们发现这些人工引诱剂（配合去除气味的果实）对胡蜂的野外引诱能力可以达到与新鲜开裂果实类似的水平，从而有力地确定了果荚气味对胡蜂的吸引功能。同时这17种小分子气味成分均具有极高挥发性，在常温常压下，它们的挥发物性比此前唯一一例关于胡蜂散布种子机制研究（大百部种子油脂体吸引胡蜂）中确定的活性化学成分的挥发性要高3万倍以上。因此我们确认了，土沉香果荚气味的极高挥发性保证了其对胡蜂吸引的极快速度。
土沉香果荚气味模拟高挥发性的虫食损伤叶片气味实现对胡蜂的快速吸引
土沉香果荚气味模拟虫食损伤叶片的高挥发性气味促进其与胡蜂快速种子散布关系的建成本研究，还进一步追问土沉香为何会选择胡蜂作为种子散布者？胡蜂作为一种泛性的昆虫捕食者，为何会被土沉香果荚气味所吸引？对于这一问题，果荚吸引胡蜂的主要气味成分为我们提供了重要线索。
原来土沉香果荚释放的成分很多是通常植物遭受害虫取食后才释放的、用于快速吸引害虫天敌的求救信号（虫食诱导植物挥发物，HIPVs）；沉香属植物上又有一种专食性的、常年爆发的重要食叶害虫——黄野螟（Heortia vitessoides）。在我国很多南方地区一年可以暴发6-8代，是土沉香种植物园最大的虫害，极有可能对野外土沉香种群也具有强烈的负选择压力。同时我们在野外也发现有胡蜂捕食黄野螟的现象。
因此，我们预测土沉香果荚吸引胡蜂的气味应该属于对虫食损伤叶片气味的模拟，以快速招募作为害虫天敌的胡蜂，在种子成熟时，帮助其短命种子进行快速散布。同时种子上的附属油脂体也将作为对胡蜂散布服务的报酬。为验证该假说，我们使用GC-EAD检测同种胡蜂对黄野螟取食后的土沉香叶片挥发物的电生理反应，发现土沉香虫食叶片与果荚气味共享了82%的对胡蜂具电生理活性的成分（17种成分中的14种），其中8种成分在胡蜂对虫食叶片气味的电生理反应测试中显示明显的信号反应，且其中4种是被证明对胡蜂具有明显的野外引诱能力的成分。该结果强烈支持了果荚快速吸引胡蜂进行种子散布的化学信号属于其对虫食防御化学信号的模拟和重新利用，从而促成了土沉香与胡蜂之间快速种子散布关系的建成。至此，我们揭示了一种植物果实气味模拟虫食诱导叶片气味来吸引害虫天敌（胡蜂）为植物快速散布种子的全新机制。
土沉香通过“求救信号”来散布种子
快速种子散布的潜在普遍性及对植物保护的启示
由于沉香属植物均具有相似的果实结构、非休眠特性种子、专性黄野螟取食害虫，且其它还有3种沉香物种有胡蜂散布种子的发现或报道，我们推测这种由胡蜂介导的快速种子散布机制应该适用于整个沉香属物种。基于瑞香科属级系统关系树、种子休眠性状和散布综合征，我们发现以沉香属等为代表的基部类群拥有非休眠种子，而其它后期分化属多为正统休眠型种子，其种子散布主要依靠其它脊椎动物或风力等，我们推测胡蜂提供的快速散布帮助其短命种子对季节性变化环境的适应，应该是沉香属植物能保持非休眠短命种子特性的重要保障。
胡蜂散布种子的机制也可能在其它具有短命小种子的热带木本植物中被发现，尤其需要关注具有种子油脂体的植物类群。由于本研究所揭示的快速种子散布对非休眠短命种子生态适应性的重要作用，而热带地区还有大量的非休眠种子植物，其中一些种子寿命相对较短的物种应该同样需要被快速散布，否则将对其种群的自然更新产生严重障碍。后续开展热带地区非休眠种子植物的种子寿命及其种子快速散布必要性和机制的调查，也将对这些类群的原地保护和种群自然更新具有重要意义。
瑞香科属水平种子休眠类型、散布综合征和分布区
相关研究结果于北京时间2022年6月30日，以Plant-defensemimicry facilitates rapid dispersal of short-lived seeds by hornets为题发表在Current Biology上（论文50天内免费下载链接：https://authors.elsevier.com/a/1fKk43QW8R%7EdPJ）。
动植物关系组博士生秦瑞敏和文平副研究员为共同第一作者，陈进研究员和王刚研究员为共同通讯作者，Richard Corlett教授和厦门大学的张原野研究员参与本研究。该研究得到中国科学院青年创新促进会、国家自然科学基金和云南省杰青等项目的资助，并得到园林部、勐仑小学、公共技术中心和西双版纳生态站的大力支持，在此一并致谢。
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