JIPB | ​中国农科院作科所童红宁课题组发现油菜素甾醇信号调控水稻亚种间多性状分化

亚洲栽培稻包括籼稻（indica/xian）和粳稻（japonica/geng）两个亚种，二者在植株形态和生理特性等诸多方面存在显著分化，例如，相对于籼稻，粳稻株型紧凑，籽粒短圆，耐冷性强，氮肥利用效率较弱等。虽然调控亚种间单一性状分化的分子遗传机制报道较多，但这些不同性状是否具有相关性，又是如何聚合在一起的还很不清楚。油菜素甾醇（BR）作为一类植物激素，在生长发育和胁迫应答等多个方面发挥重要功能。水稻中BR参与调控诸多重要农艺性状，BR缺陷突变体通常表现出株高降低、分蘖数减少、籽粒短圆等特征，类似粳稻相对于籼稻的表型。然而BR途径是否在籼粳稻中存在分化，并参与介导亚种间多性状分化未尝得知。

JIPB近日在线发表了中国农业科学院作物科学研究所童红宁课题组题为“The Divergence of Brassinosteroid Sensitivity between Rice Subspecies Involves Natural Variation Conferring Altered Internal Auto-binding of OsBSK2”的研究论文（https://doi.org/10.1111/jipb.13322）。该研究发现整体上籼稻对BR的敏感性显著强于粳稻，BR信号组分BR Signaling Kinase2（OsBSK2）的自然变异影响了其自抑制活性和蛋白稳定性，从而介导了BR敏感性以及多个性状的籼粳分化。

通过对水稻微核心种质在根、胚芽鞘、叶夹角多个组织进行BR敏感性分析，发现籼稻和粳稻的BR敏感性存在明显分化，即籼稻整体上对BR的敏感性更强。进一步分析26个BR信号基因在自然种质材料中的变异，发现恰好主信号通路的每一步都恰好有一个成员（OsBRI1、OsBAK1、OsBSK2、PPKL1、GSK3和OsBZR3）包含具有籼粳分化特征的多态性位点，暗示这些基因的变异共同导致了BR敏感性的籼粳分化。

对其中OsBSK2进行分析发现，OsBSK2在介导BR信号中发挥重要作用，敲除后表现为典型的BR缺陷表现，并且其第13位氨基酸在粳稻中为脯氨酸，在籼稻中为赖氨酸，籼稻型OsBSK2L13与粳稻型OsBSK2P13相比，自身结合能力减弱，蛋白自抑制活性下降，且与下游PPKL2互作增强；另一方面，OsBSK2L13具有更强的蛋白稳定性，因此对BR信号的转导能力强于OsBSK2P13。通过分别构建籼粳稻背景下的敲除突变体、两种基因型的过表达株系以及近等基因系材料，在分子和遗传水平均证实OsBSK2L13发挥更强的功能。OsBSK2同时介导了多种性状如粒型、分蘖数、耐冷性和氮利用效率的调控，为理解水稻籼粳亚种分化提供了新的见解。

作科所助理研究员殷文超和已毕业硕士生栗露露为共同第一作者，童红宁研究员为通讯作者，实验室的其他成员参与了本研究。作科所钱前院士、徐建龙研究员、中科院遗传所储成才研究员、安徽农科院王士梅研究员为本研究提供了帮助和指导。该研究得到农科院基本科研业务费、国家自然科学基金、海南省崖州湾种子实验室和博士后科学基金的资助。

童红宁课题组近年来在植物激素调控水稻高产耐逆性状的机制解析上取得了一系列进展，发现优化细胞分裂素空间分布同时促进籽粒大小和耐盐性的新途径（Yin et al., Plant Cell, 2020），揭示了一个隐藏在BR信号中的全新的细胞分裂素信号调控组分控制水稻籽粒大小的机制（Liu et al., Mol Plant, 2022），通过操纵或编辑BR信号基因家族创制了具有不同农艺性状组合的丰富的水稻材料（Liu et al., Plant Physiol, 2021），阐明了DLT与OSH15通过协调BR信号和代谢调控茎节伸长的分子机理等（Niu et al., Plant Cell, 2022）。本研究首次揭示了植物激素途径参与多个性状的籼粳分化，为水稻多性状聚合遗传改良提供了新的理论基础。

转自：植物生物技术Pbj

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