New Phytol | 山东大学、中科院土壤所等合作揭示TaSRO1介导的小麦特色耐盐新机制

“如果耐盐碱作物发展起来，对保障中国粮仓、中国饭碗将起到重要作用。”习近平总书记2021年10月在东营黄河三角洲农业高新技术产业示范区考察调研时如是强调。小麦是我国北方的主粮作物，但也是甜土作物，其自身耐盐碱能力不强。山东大学夏光敏教授团队利用非对称体细胞杂交技术创制了一系列小麦渐渗系品种/系（山融系列），其中耐盐高产品种山融3号（SR3）（鲁农审字[2004] 030号），2006年被列为山东省主推品种（鲁农科教字[2007]14号），2018年被山东省农业厅公布为中度盐碱地推荐种植品种（鲁农技字[2018] 9号）。更重要的是，SR3已经成为国内外备受关注的小麦耐盐基因和分子机制基础研究材料, SR3的“氧化还原稳态维持”已经被多篇综述总结为小麦耐盐的两大机制之一。前期借助图位克隆与多组学相结合的手段，发现TaSRO1是控制SR3苗期高生长活力、耐盐性和氧化还原稳态的主效候选基因（Liu et al., 2014, Plant Cell）。然而，（i）TaSRO1在实际生产中的应用潜力，（ii）TaSRO1的分子作用机制，均有待深入研究。历时八年，夏光敏团队与中国科学院南京土壤研究所等合作，近日在New Phytologist杂志发表了题为“TaSRO1 plays a dual role in suppressing TaSIP1 to fine tune mitochondrial retrograde signaling and enhance salinity stress tolerance”的文章。

通过在山东省东营市黄河三角洲盐渍化麦田连续多年的大田试验，发现TaSRO1的两个高代稳定过表达株系的产量相关指标（千粒重等）都显著高于野生型对照小麦，最终表现出5%-10%的盐碱地增产效果，证实了TaSRO1可以提高小麦全生育期的耐盐能力，具有重要的应用价值。

为了解析TaSRO1的分子作用机制，合作团队利用酵母双杂筛选和基于多组学大数据的co-expression、PPI等分析，鉴定到一系列TaSRO1的互作蛋白（TaSRO1 Interacting Protein，SIP）。其中TaSIP1是一个功能未知、含有跨膜结构域的NAC转录因子。盐处理、抗霉素A（AA）或鱼藤酮诱发的线粒体胁迫处理皆可以导致TaSIP1表达上调；亚细胞定位实验显示TaSIP1定位于内质网膜和细胞核，AA或鱼藤酮处理可以激活内质网膜上TaSIP1跨膜结构域的切割，促进TaSIP1的细胞核积累，但盐处理对该过程没有明显的影响。在细胞核里，TaSIP1可以识别并结合线粒体功能紊乱基序（mitochondrial dysfunction motif），激活以TaAOX1a为代表的线粒体功能障碍响应（mitochondrial dysfunction stimulon，MDS）基因，正调控线粒体逆行信号。上述结果表明，TaSIP1是小麦线粒体逆行信号的关键调控因子。BiFC和亚细胞共定位实验表明TaSRO1与TaSIP1在内质网膜和细胞核同时存在互作。生化和遗传实验证实，TaSRO1与TaSIP1在内质网膜上的互作，可以抑制TaSIP1从内质网上的解离和入核；而在细胞核里，TaSRO1与TaSIP1的互作可以促进TaSIP1的DNA结合能力，但是抑制其转录激活能力。通过上述双重调控，TaSRO1抑制了TaSIP1对线粒体逆行信号的激活；这也很好地解释了我们在2014年发现的TaSRO1过表达对TaAOX1a的转录抑制现象（Liu et al., 2014, Plant Cell）。

值得指出的是，基于过去发现的AtANAC017（AtSIP1）功能丧失拟南芥突变体对旱、涝等胁迫敏感的现象，业内的共识是，NAC017/SIP1是植物逆境适应的正调控因子。那么TaSRO1负调控TaSIP1的意义是什么？本研究发现，TaSIP1过表达系虽然相较野生型小麦对抗霉素A（AA）或鱼藤酮诱发的线粒体胁迫具有更高的耐性，但对盐胁迫表现出敏感表型；而过表达TaSIP1-ΔC（不含有跨膜结构域，细胞核强表达）不仅表现出盐敏感表型，在正常培养条件下更出现了发育迟缓的现象。在TaSIP1-ΔC过表达系中过表达TaSRO1，可以显著缓解上述发育障碍和盐敏感表型。同时，本研究也发现AtANAC017拟南芥过表达系同样表现出盐敏感表型，说明上述现象在不同植物物种间是保守的。但需要注意的是，不同于拟南芥，TaSIP1具有自激活能力且其编码基因受盐诱导，同时其下游线粒体逆行MDS基因由于小麦基因组特殊的高频串联重复事件，拷贝数显著增加（例如TaAOX1a存在四个拷贝），导致小麦中TaSIP1介导的线粒体逆行信号更容易被放大。在这种背景下，TaSRO1对TaSIP1的调控显得更为重要。综上，本研究创新性地提出，虽然NAC017/SIP1介导的线粒体逆行信号参与了植物的耐逆响应，但这样一个高耗能信号通路的持续运行对植物的耐逆和发育将会产生不利影响，需要TaSRO1作为“刹车”，来实现耐性响应和发育的平衡。基于充足的遗传和生化证据，TaSRO1-TaSIP1-MDS模块为小麦耐盐基础研究从单基因水平向分子网络水平的跨越提供了一个探索尝试。同时，本研究也提供了一个案例，说明拟南芥中基于突变体敏感表型鉴定到的“耐性基因”，在作物育种应用时需要谨慎对待。

山东大学夏光敏教授为本论文的通讯作者，山东大学王美教授、中科院南京土壤研究所王萌副研究员为本论文的并列第一作者，山东大学王勐骋教授、刘树伟教授、张伟教授、白明义教授，中科院南京土壤研究所施卫明研究员，韩国浦项科技大学Inhwan Hwang教授等参与了本研究。研究得到了国家自然科学基金重点及面上项目、江苏省自然科学优秀青年基金项目等资助。原文链接：

https://doi.org/10.1111/nph.18340

本文转载自Wiley分子细胞科学

转自：植物生物技术Pbj

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