PNAS | 通过qSH3控制种子落粒性和穗型驯化水稻的途径

水稻被世界人口的一半以上所消费和使用。尽管早期水稻的驯化过程在全球具有重要意义，但目前还不清楚。在驯化期间，野生稻获得不落籽的性状，使得人类增加粮食产量。以前的研究认为，由 sh4突变引起的不落籽的性状导致水稻驯化期间产量的增加。

2022年6月22日，来自美国康奈尔大学的Takashige Ishii团队在国际著名杂志PNAS杂志上发表了一篇题为“A stepwise route to domesticate rice by controlling seed shattering and panicle shape”的研究文章，文章报道了我们发现单独的sh4是不足以引起种子落粒，其他基因，如qSH3，是引起落子性状所必需的。

水稻是全球最重要的作物之一。在水稻驯化过程中，种子落粒性的丢失之前是归因于sh4等单基因突变，这是在驯化过程中导致产量增加的基本遗传变化。之前，两个落粒性相关的的基因位点sh4和qSH1被确定为水稻驯化的关键基因。sh4基因突变被认为是导致水稻驯化的主要遗传变异。QTL分析显示sh4位点是导致野生稻Oryza nivara和O. sativa ssp. Indica落粒性差异的主要位点。研究发现，sh4位点的单核苷酸多态性(SNP)会影响三螺旋转录因子的功能，导致其DNA结合域的氨基酸变化，从而抑制种子的落粒。同时，qSH1也是导致粳稻和籼稻籽落粒程度差异的主要QTL。qSH1基因的一个 SNP 位点抑制了粳稻种子的落粒。由于sh4和qSH1表现出较大的表型差异，而具有sh4或qSH1功能等位基因的水稻品种能够促进种子落粒，因此它们被认为是水稻驯化的关键。

为了鉴定参与落粒性的其他基因组区域，我们先前在野生稻W630的遗传背景中在sh4和qSH1处产生了具有水稻Nipponbary 染色体片段的IL。将在 qSH1和 sh4位点均含有来自日本晴的小染色体片段的 IL与日本晴杂交，对衍生的F2群体进行QTL分析以确定种子的落粒性，并鉴定基因座qSH3。使用来自 IL和日本晴之间杂交的映射群体进行高分辨率连锁分析鉴定了先前已知的落粒性基因 OsSh1 (Os03g0650000)的一部分，该基因是控制高粱脱落层形成的Sh1的同系物。结果表明，无效突变导致落粒性完全丧失，但未确定水稻驯化过程中选择的因果突变。

进一步研究表明，粳稻和籼稻qSH3基因的致病突变在粳稻和籼稻中均保守，但在杂交水稻中不保守。并且，qSH3基因突变在种子破碎初始缺失中的作用，由于sh4突变在所有栽培水稻中是保守的，我们在野生稻W630的遗传背景中产生 IL (sh4-N)和 IL (qSH3-N)。野生稻种子落粒的遗传背景提供了与早稻驯化性状相关的更清晰的形态学信息。在两个 IL 中观察到类似于 W630的脱落层的完全形成，证实每个基因座的单个突变不足以促进脱落层形成中的表型变化。然而，在 IL (sh4-N，qSH3-N)中观察到对维管束周围脱落层形成的轻微抑制。

在这项研究中，我们确定了关键的功能基因，有助于早期水稻驯化增加收获产量。我们在 qSH3上鉴定了与减少种子破碎有关的SNP，并证明先前提出的单独 sh4突变不能引发水稻的非破碎形态。还解释了如何早期选择一个封闭的穗和由此产生的小穗保持力学将增加产量和促进选择不破碎。研究结果表明，水稻驯化的初始步骤比以前想象的要复杂。根据我们的研究资料，需要从长期以来的观点进行改变，即水稻驯化过程可以用一个单一的驯化等位基因模型解释为一个涉及多个驯化基因协同作用的模型。

原文链接：

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2121692119

转自：植物生物技术Pbj

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