题目：What can community ecologists learn from species distribution models?
期刊：Ecosphere
DOI：10.1002/ecs2.3864
时间：2021/12/12
一作兼通讯：Stephen Murphy
机构：Missouri Botanical Garden & The Ohio State University
写在前面
基于生态位概念而产生的物种分布模型在研究中应用非常广泛。对于初学者而言，可能理解模型的基本逻辑和学习计算方法已经需要花很多时间和精力。当有一些理解之后，我们还是需要回归到模型作为工具的角度，思考它可以帮助我们解决哪些生态学问题，尤其是那些仅仅通过野外研究所不能解决的问题。本期推荐的综述于2021年发表在Ecosphere。综述对物种分布模型在群落生态学领域的应用加以总结和梳理，可以让我们对物种分布模型和生态位模型的功能和应用有更多的理解。
文章介绍
生态群落研究起来非常困难。部分原因是不同尺度上交互作用的多个过程共同决定了物种出现的时间和地点，这些过程虽然很重要，却很难量化。而更本质的原因则是合适的数据和研究工具的缺乏，使得将上述过程融入研究仍然以概念性为主。物种库（species pool）概念的引入，对理解群落生态学的尺度依赖性而言是一个重要进展。现代群落构建理论在很大程度上是建立在物种库的概念之上。然而，对于物种库应该如何定义、测量和纳入研究，仍然存在很大分歧。区域物种分布的信息不足，也会使构建物种库、设计相关的零模型（null model）和跨时空的预测变得困难。同样，历史物种分布数据不足也使剖析现今群落的形成过程充满挑战性。综合而言，上述挑战严重限制了我们对群落行程过程与机制的认识。
物种分布模型（species distribution models，SDMs）和生态位模型（ecological niche models，ENMs）是研究宏观生态过程如何驱动物种分布格局和动态的常用工具。具体来说，SDM是预测物种实际地理分布范围的工具，而ENM通常基于气候变量来估计物种的格林奈尔生态位（Grinnellian niche）。SDM和ENM通常被用来评估某个物种的生境适宜性，确定环境耐受性（environmental tolerances），预测物种对气候变化和其他干扰的反应。物种分布模型也被用来估计物种的区域多度，以及预测可能发现稀有或濒危物种的新的适宜栖息地。因此，SDM和ENM已经成为理解物种分布模式及其潜在驱动因素的核心。虽然SDM和ENM通常是为单个物种构建的，但它们越来越多地被用于对物种的整体组合进行推断。但模型研究的尺度通常要比描述和局部研究涉及尺度更加粗糙。因此，作者对局部群落组合（局部群落通常是通过精细尺度的野外实验研究获得数据）和物种组合（物种组合可以在多种尺度上表现出来，通常需要多个数据源的综合）做了重要区分。
SDM和ENM对物种组合的研究主要集中在一个目标上：对物种丰富度（richness）和组成进行预测，并且通常上在较为粗糙的空间尺度。作者认为，这些模型能还可以在群落生态学的背景下发挥作用。在此，作者展示了如何使用SDM和ENM 来解决群落生态学中6个持久且具有挑战性的主题（表1），并且认为SDM和ENM可以在这些主题中提供新见解或者引领新研究。下面将逐一论述。
表1. 群落生态学中的难点问题及物种分布模型（SDM）的相关应用。
1. 跨时间和空间预测物种组成和多样性属性
大空间尺度多样性和物种组成的预测模型在SDM/ENM文献中进展最快。这些方法利用SDMs/ENMs获得的信息来估计物种丰富度、组成和物种多度分布（species abundance distributions，SADs），以及某些情况下的功能和系统发育多样性。作者认为，SDMs/ENMs的组合水平预测是一个很有前途的工具，可以将生态概念（如物种库）和过程（如气候生态位过滤）集成到小型群落生态学研究中。建立物种组合模型主要有三种方法。
第一种是“先预测后组合”的方法，也就是将单个物种的模型逐个叠加，形成叠加SDM（stacked-SDM），进而估计一个地区的物种丰富度和组成。该方法的缺点是在不同的情况下，可能会高估或者低估丰富度。可以结合物种丰富度宏观模型的附加信息或者常用的物种丰富度评估来修正stacked-SDM的结果。
第二种是“先组合后预测”的方法。物种丰富度或组合类型之类的适当关系被直接建模，然后被用来在未观测到的地点进行预测。这些方法通常能更好地预测物种丰富度，因为它们可以纳入扩散和竞争等其他生态过程。其另一个优点是，它允许使用所有可用的物种发生数据，即使是具有较低样本量的稀有物种也被合并。但是，由于这些方法直接模拟组合物种的属性，输出的结果掩盖了物种级别的信息，限制了研究人员对单个物种进行预测的能力。
第三种是两种策略的串联使用。即物种被一起建模，而物种级别的信息保留在最终的输出中。这些模型可能提供最现实和最精确的预测，因为它们直接整合了竞争和互利所产生的生态互作网络。例如，联合物种分布模型的最新发展可以将物种在群落或区域源库中共同出现作为一个函数，用来估计物种分布。这种方法可以解释有偏预测的问题，并得到群落构建过程的更详细的推论。其缺点是通常需要所调查物种的图件数据，因此对样本数据库中的大量数据无法充分利用。
2. 如何研究难以探测的稀有物种？
稀有物种是生物多样性和群落结构的重要组分，然而，由于它们在野外被发现的概率很低，因此很难采集。大多数用于研究群落的局部野外数据不能很好地反映所调查的群落的真实多样性和组成，因而稀有物种对群落多样性的总体重要性往往是未知的或被低估的。这些局限可能会导致对生物多样性、生态系统功能、功能多样性和系统多样性的错误推断。
物种分布模型及相关工具为稀有物种的研究提供了多种方法。组合水平的SDM（assemblage-level SDMs），尤其是本质上属于贝叶斯模型的SDM，允许对样本量太小而无法建立单一物种模型的物种进行建模。这些模型是利用常见物种的信息来帮助估计稀有物种的环境关系。对于低检出率的稀有物种的研究，一个特别有用的工具是单物种和群落水平的占据-检测模型（occupancy-detection models）。该方法也是一种SDM，用于估计和预测群落中物种的存在和多度，同时考虑了不完善的检测。使用这个模型需要精心设计抽样方案（例如，重复访问或距离抽样设计），而不能使用传统SDM模型所使用的博物馆和植物标本室数据（图1）。尽管如此，这些方法为更好地将稀有物种整合到代表物种组合的样本中提供了重要的途径。
图1. 物种分布模型通常被用于从物种发生数据中获得栖息地适宜性信息。将原始数据（在许多情况下是多个不同的来源数据）转换为适合用于建模的格式需要多个处理步骤。然后，这些输入数据与气候数据或其他环境信息相联系，从而可以使用各种不同的方法来了解物种对这些输入梯度的反应。生境适宜性地图显示了最有利于被调查的物种个体在地理空间中的区域。
3. 研究物种多度分布（SAD）的尺度依赖性
在群落生态学中，确定为什么某些物种是常见的或罕见的是一个主要的挑战。例如，物种的多度是否与特定的特征或生活史策略有关？历史和随机因素是否更重要？此外，关于局部物种间的互作对群落多度的影响程度，以及群落水平的SADs是否仅是物种区域多度和地理历史的反映也有很多争论。要解决这些难题，就需要考察多个共存物种的局部和区域多度之间的关系，这是物种分布模型可以提供重要见解的一个领域。
物种分布模型可以用来量化物种的区域和局部分布，是研究物种多度在不同尺度上如何变化的有用工具。估计相对多度的方法主要有两种。第一种方法，传统SDM的输出（例如，相对生境适宜性评分）可以用作多度的替代指标（它假设物种多度反映了发生的概率，并且局部多度的变化是由SDM中使用的相同的粗尺度变量驱动的）。第二种是在SDM框架内直接模拟物种多度（可能更有用，但目前缺乏关于多个分类群和整个范围内物种多度的可用数据，因此可行性受限）。
SDM的区域多度信息也可以帮助生态学家理解SADs在局部群落中的起源和维持，识别什么时候群落水平的SADs最有可能是由区域过程控制的，而不是由局部物种互作控制的。区域和局部多度之间的高相关性表明区域物种库的影响很大。相反，局部和区域多度之间的差异表明，共生物种之间的局部互作更为重要（图2）。例如，一个在局部丰富但在区域罕见的种群可能表明在该地点发生了一组不寻常的环境条件或生物互作。
图2. 物种分布模型可用于预测大地理区域的物种多度。这些数据可用于评估区域和局部物种多度之间的相关性。这些数据可以为不同空间尺度下驱动物种多度的因素提供重要的见解。在右下角的图中，较暗的区域表示局部物种多度主要受区域影响的情况，而较亮的区域则表示局部物种互作的重要性。
4. 研究物种-环境互作的尺度依赖性
生态互作的尺度依赖性是群落生态学的基石。预测变量与响应变量间关系的重要性和方向，也会因为评估的时空尺度而不同。物种分布模型特别适合研究尺度依赖性。SDMs可以对不同的空间分辨率下的环境数据参数化，以预测物种对特定环境变量的响应尺度。例如，从仅在大空间尺度（如气候变量）上变化的环境预测因子派生的生态位模型将描述控制分布区边界的大尺度过程；而精细尺度数据，如土壤梯度或地形，可用于推断局部尺度微生境的互作（图3）。通过加入不同的环境变量和拟合的模型，群落生态学家可以量化驱动群落构建因素的尺度依赖性，并更好地理解这些过程最容易被识别的尺度。
图3. 物种分布模型（SDM）对研究物种与环境互作的尺度依赖性而言是一种有效工具。通过改变用于预测物种发生的采样单位的分辨率，生态学家可以确定总结环境变化所需的适当尺度。这样的尝试也可以帮助确定物种感知周围环境的尺度。在上图中，拟合了9个独立的SDMs，并展示了用简单的逻辑回归模型预测的出现概率。黑点表示观测到的出现点。每一行代表一组模型，使用不同的环境梯度，从粗到细的尺度变化。当用于拟合SDM的分析网格的分辨率与环境变化的规模相匹配时，预计将获得较高水平的支持。在这里，模型拟合度是使用接受者操作曲线下的面积（AUC）来评估的，其中值越接近1表示拟合度越好。当使用比环境变化尺度更粗的分析颗粒时，由于环境变量空间平均的影响，物种与环境关系的估计强度被削弱。当使用比环境变化尺度更精细的分析分辨率时，假缺失的发生率就会增加。
目前，实施这一策略的最大挑战是获取与典型群落尺度相匹配的空间分辨率的数据。尤其是大空间范围内，精细尺度的环境和物种发生数据仍然难以获得。这些信息对于确定如何定义生态群落、设计有效的采样方案以及制定更有效的管理策略都是至关重要的。
5. 理解生物互作在群落构建中的作用
群落生态学家对群落的传统理解是：由局部物种互作维持的整体单位。对群落中的物种对互作的研究是该领域的一个难题。例如，在一个群落中给定n个物种，它们之间会有n(n-1)种可能的成对互作，对其进行实验检测或模型参数化是很困难的。关于生物互作如何影响群落以及这种互作如何在生态系统中变化，我们仍然知之甚少。互作可以通过研究物种分布的共现模式来推断（物种对的分布与适当的零模型比较，以确定其空间关联的类型和程度）。但在从物种分布数据中识别真正的生物互作是很具挑战性的，因为很难量化与控制物种分布的相关其他过程对生物互作的独立影响。
D'Amen等人（2018）利用SDMs开发了一种工作流程，将SDMs整合到传统的零模型分析中，以帮助确定哪些不同物种关联最有可能由竞争过程引起。他们的框架利用SDM来拟合环境约束的零模型，然后用这些模型来量化物种对是随机、聚集的还是分离的。在解释了环境协变量后，正相关的物种对的存在暗示了强烈和积极的生物互作的存在。如果物种对在其分布范围内有高度重叠，但在局部尺度共生模式中是分离的，意味着它们之间存在强烈的负生物互作。该方案的一个主要局限性在于，当物种范围只有部分重叠时，它仍然不能分离特定的过程，而这在自然界中是常见的。同时，环境约束的零模型假设已经包括了所有相关的环境梯度，这在大多数情况下不太可能是真的。但利用观测数据来推断生物互作的研究，可以帮助生态学家剔除部分需要进行实验分析的物种对，以设计更易于驾驭的野外或温室研究，更直接地检查物种如何互作。
6. 历史偶然性在群落形成和物种构建中的作用
历史偶然性的作用对现代群落模式和动态的影响日益受到重视。但由于历史数据的不完整或者稀少，这类研究有其固有的困难。好在这些类型的数据在SDM/ENM框架中非常有用。用于拟合SDM的历史数据集差异很大。常见的例子包括花粉化石、大型化石、当代博物馆标本和结果（见证）树（bearing/witness tree）等。这些数据已被用于研究历史物种分布，并将它们与潜在的生态梯度联系起来。同样，SDM对识别冰期气候避难所，确认物种迁移模式，了解过去气候变化对现在物种分布区的影响也很有用。所有这些研究都为了解形成群落格局和动态的过程提供了重要的背景，仅凭现代实地收集数据是无法确定这些过程的。
比较现代和历史物种分布模式可以帮助研究人员了解物种生态位在多大程度上是稳定的或动态的。生态位稳定性表明，物种模式在很大程度上是由确定性（即环境）过程驱动的，而物种与环境变量之间的波动关系表明，多个时间变量驱动因素之间存在着随机组合或复杂的相互作用。同样，比较不同时期的物种分布范围可以提供关于物种是否与环境条件保持平衡，或者物种是否正在迁移到新的地区的重要见解。这对确定局部互作对群落构建动态的作用是非常重要的。如果基于历史数据的分析可以提供关于过去物种分布和对气候变化响应的有用信息，这些信息也可以帮助研究者预测在未来的气候变化情景下，局部群落组成的变化。
讨论和结论
本文重点是概述SDM和ENM可以帮助研究人员理解宏观生态过程在影响局部物种组成和多样性方面的作用。作者提出了6个群落生态学主题，希望SDM/ENM可以为其提供重要的见解。因为SDMs/ENMs使研究人员能够理解在高于（或先于）局部实地研究评估的时空尺度上，运行的相关生态过程或者利用相关的生态数据，否则这些信息很难纳入到群落构建研究中。
作者推荐了多个在线生物多样性数据库，可以获得物种发生数据：全球生物多样性信息设施（the Global Biodiversity Informatics Facility，https://www.gbif.org/ ）、海洋生物多样性系统（the Ocean Biodiversity System，https://obis.org）和植物学信息与生态网络（the Botanical Information and Ecology Network，https://bien.nceas.ucsb.edu/bien）。也推荐了建立SDM/ENM需要的统计软件包，如dismo（https://rspatial.org/raster/sdm/）; Wallace（https://wallaceEcoMod.github.io）; SDMtune（ https://consbiol-unibern.github.io/SDMtune/，https://github.com/ConsBiol-unibern/SDMtune）。这些将在未来显著减少SDM/ENM模型所需要的时间、专业知识和计算能力方面的负担。
转自：生态学文献分享
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