TPJ | 中国农科院农业基因组所和福建农林大学在乌龙茶品种杂种优势的等位基因与染色质调控研究中取得新进展

茶树是具有重要经济价值的多年生木本植物，人工杂交是当前茶树育种的主要途径之一。由于茶树主要通过无性繁殖产生经济效益，优质杂交种的品质可以得到较好地固定与利用。尽管许多茶树杂交种已得到广泛栽培和利用，但关于茶树杂种优势形成的分子机制研究极为薄弱。

近日，中国农业科学院农业基因组研究所张兴坦研究员联合福建农林大学叶乃兴教授团队在国际期刊The Plant Journal上在线发表了题为“Allele-specific expression and chromatin accessibility contribute to heterosis in tea plants (Camellia sinensis)”的研究论文，揭示了茶树杂种优势形成的等位基因与染色质可及性调控机制，筛选对萜烯类挥发物与嘌呤生物碱造成杂种优势的候选优势等位，验证了萜烯类合成途径的优势等位CsDXS的启动子染色质可及性区域中CsMYB85的结合，为利用杂种优势效应培育高香优质的杂交品种奠定基础。

‘铁观音’和‘黄棪’是乌龙茶品种育种的核心亲本，源自福建省安溪县，具有互补的优质性状。前者制茶具有天然“兰花香”和独特“观音韵”，后者具有高香、芽期早、产量较高、制优率高等优点，是国家区域试验的乌龙茶对照种。由两亲本人工杂交衍生了一系列优良子代，其中包括国家和省级审定品种‘金观音’、‘黄观音’、‘金牡丹’、‘紫玫瑰’等，是研究茶树杂种优势的理想材料，具有重要的经济和研究价值。

前期，课题组获得了母本‘铁观音’和父本‘黄棪’的高质量二倍体和两套单体型基因组，解析了‘黄棪’品种高香特性的基因组基础（Wang et al., 2021, Hortic Res.），探讨了茶树的起源及驯化（Zhang et al., 2021, Nat Genet.）。通过结合靶向和非靶向代谢组学技术，发现杂交种‘金观音’和‘黄观音’中大部分萜烯类、生物碱类、单宁类、有机酸类和核苷酸类代谢物在杂交种中显著高于亲本，来自香气挥发物的双亲遗传分别显著影响杂交种加工后的乌龙茶干茶香气（Wang et al., 2022, JAFC）。

在本研究中，基于前期的双亲基因组，分析了等位基因特异性表达 (ASE) 和染色质可及性对于我国种植面积最大的乌龙茶人工杂交种 ‘金观音’和‘黄观音’杂种优势代谢物的的贡献。在‘金观音’和‘黄观音’中分布鉴定出接近5000个ASE基因，偏向父本的等位数量更多（图1）。杂交种中偏向母本的ASE基因主要与能量和萜类代谢途径有关，而偏向父本的ASE基因富集于谷胱甘肽代谢，亲本偏向性等位可能协调并影响杂交种在更多的生物学途径中获得杂种优势。

图1 茶树杂交品种的亲本偏向性等位基因分析

ATAC-seq结果表明，与亲本相比，优质杂交种具有显着更多的染色质可及区域 (ACR)，这可能赋予茶树杂交种基因更广泛和更强的转录活性。杂交种中可及性显着增加的ACR数量显著多于减少的数量，并且相关等位基因也受到不同亲本之间差异ACR的影响，这代表了优质杂交种中的遗传效应与染色质正调控（图2）。

图2 优质杂交种和亲本的差异染色质可及性相关基因、等位基因及其转录调控网络

具有显着正杂种优势的萜烯和嘌呤生物碱代谢途径的核心等位基因在杂交种中具有更高的染色质可及性，并且可能受到 MYB、DOF 和 TRB 家族成员的调节。通过DAP-seq 验证了萜烯类合成途径的限速酶 CsDXS 的染色质可及性区域中 CsMYB85 的结合基序（图3）。这些结果表明，更多数量和更为开放的染色质可及性区域有助于优质杂交种中等位基因特异性表达的调控，从而影响杂种优势代谢物的合成。

图3 萜烯类和嘌呤代谢途径中等位基因的染色质可及性调控分析

中国农业科学院农业基因组研究所张兴坦研究员和福建农林大学园艺学院/茶学福建省高校重点实验室叶乃兴教授为该论文的共同通讯作者，中国农业科学院农业基因组研究所王鹏杰博士后为该论文第一作者。此外，武夷学院王飞权副教授，中国农业科学院农业基因组研究所廖振阳博士、王毅斌助理、博士研究生陈帅、硕士研究生余熙恺，福建农林大学博士研究生谷梦雅、硕士研究生邵淑贤、杜佳音也参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金、博士后面上基金、安溪茶叶重大科技创新专项和深圳市优青项目的支持。

论文链接：

https://doi.org/10.1111/tpj.16004

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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