水稻稻瘟病抗性基因座位Pik新的等位基因与识别模式

水稻稻瘟病是影响我国水稻生产最严重的病害之一。水稻稻瘟病抗性基因（R）与稻瘟病菌无毒基因（Avr）的识别与互作机制研究对了解和防控稻瘟病具有重要意义。已有报道表明，水稻稻瘟病抗性基因Pik及其等位基因与无毒基因AvrPik及其等位基因之间的互作遵循一个固有的模式。

JIPB近日在线发表了杂交水稻全国重点实验室水稻稻瘟病先天免疫研究课题组题为“The Piks allele of the NLR immune receptor Pik breaks the recognition of AvrPik effectors of the rice blast fungus”（ht‍tps://doi.org/10.1111/jipb.13375）的研究论文。该研究克隆了Pik位点一个新的等位基因Piks，并发现Piks打破了固有的Pik/AvrPik识别模式。Piks单氨基酸突变体的功能分析表明，Piks的第229位氨基酸是决定Piks识别特异性的关键氨基酸。

Piks不识别任何已知的AvrPik单倍型

水稻Pik位点已克隆Pik、Pikm、Pikp等8个功能基因，均由两个紧密串联的同源基因组成。该研究通过遗传手段证明了Piks与其他Pik等位基因一样， Piks-1和 Piks-2 是介导抗性的必要和充分条件。然而，与其他Pik等位基因不同，Piks不识别任何已知的 AvrPik 单倍型。无毒菌株V86010的基因组序列分析进一步揭示，Piks对应的Avr基因与已知的AvrPik单倍型没有显著的序列相似性。Piks-1和Pikm-1只在HMA结构域内中有两个氨基酸差异。Pikm-HMA在体外和体内都能与 AvrPik-A、-D 和 -E 相互作用，而Piks-HMA不结合任何AvrPik单倍型。将Piks-1在第229和261位氨基酸分别转换成Pikm-1的氨基酸后发现，Piks-E229Q对AvrPik-D具有识别特异性，表明Piks-E229Q部分恢复了Pikm的抗谱；Piks-A261V则保留了Piks的识别特异性。因此，Piks-1中的第229位氨基酸对于Piks打破固有的Pik/AvrPik识别模式至关重要。有趣的是，Piks-A261V和AvrPik-D之间仍然保持结合活性和异位细胞死亡诱导但不能介导抗性。

水稻稻瘟病先天免疫研究课题组近年来在水稻稻瘟病研究中取得了一系列成果，克隆了稻瘟病菌无毒基因AvrPi9并解析了其与抗病基因Pi9之间的互作机制（Wu et al., New Phyto.,2015）；挖掘了具有广谱抗性的3个Pi2/9位点的等位基因，并在水稻稻瘟病抗病育种中得到应用（Xiao et al., Rice, 2017）; 对我国推广面积排名前列的水稻品种中稻瘟病抗性基因分布进行了鉴定，发现已克隆稻瘟病抗性基因在这些品种中并没有广泛分布（Xiao et al., 2020）。

杂交水稻全国重点实验室助理研究员肖贵为论文的第一作者，吴俊研究员和国际水稻所周波研究员为通讯作者。南京农业大学的张正光教授，广东省农科院的朱小源研究员和英国John Innes Center的Mark J. Banfield教授也参与了该项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、湖南省科技重大专项和湖南省科技人才托举工程项目的资助。

转自：“iPlants”微信公众号

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