New Phytologist | 烟草叶片在不激活Ca2+和SOS信号的情况下迅速解除盐胁迫

盐胁迫是现代农业的一个重要威胁，它会导致产量下降，从而损害作物生长。植物对盐的反应可分为与渗透和离子胁迫相关的早期膜相关快速过程和在第二阶段转录本水平调控的过程。根首先通过单离子诱导的Ca2+增加1 (MOCA1)识别土壤盐分浓度的主要变化，这在几分钟内触发了一系列事件，包括细胞质Ca2+浓度([Ca2+]cyt)上升、膜去极化、钾离子大量释放和Na+/H+-反转运体活性增加。根系对急性盐的反应与Ca2+信号有关，这些信号会传递到茎部。反过来，气孔关闭，整个芽的细胞扩张停止。在根中，盐胁迫响应是由盐过度敏感(SOS)通路调控的。该通路包括质膜定位的Na+/H+反转运体SOS1(NHX7)， sos1激活的Ca2+依赖性SOS2 (SnRK3.11/CIPK24)/ SOS3(CBL4)模块，质膜和液泡膜上的液泡阳离子/H+交换器NHX1和H+泵。当植物面对数天或数周的盐浓度升高时，Na+和Cl-会被运输到嫩枝，与根部相比，嫩枝中积累的Na+数量要多得多。在根和茎组织中，细胞毒性Na+和Cl-负载通过NHX-和CLC型反转运体分隔到液泡中，从而增强了耐盐性。为了防止Na+和Cl-在进入液泡的过程中进入细胞，代谢过程被重塑，以促进脯氨酸和天冬酰胺等相容溶质的产生。在极端盐水平下生长的植物会发生更深层次的基因表达重编程。

尽管在识别和揭示与盐胁迫耐受性有关的分子成分方面已经取得了巨大进展，但有些方面仍存在争议。关于耐盐性的问题仍然存在，特别是关于植物组织器官的具体策略。根中的盐隔离被认为是由Ca2+信号作用于SOS通路(s)介导的，但关于叶片中Na+和cl-螯合的分子机制的知识仍不完整。

2022年9月20日，New Phytologist在线发表了一篇题为“Tobacco leaf tissue rapidly detoxifies direct salt loads without activation of calcium and SOS signaling”的研究论文。作者研究发现成熟的完整烟叶已准备好通过独立于细胞质 Ca2+ 升高的成熟转运蛋白来克服急性盐胁迫。

许多关于根部耐盐机制的知识都是基于弛豫分析。即通过扰乱细胞系统，人们可以获得对细胞、分子和宏观水平反应的机制洞察。根可以直接受到特定 NaCl 剂量的挑战，进而使时间依赖性反应的研究成为可能。这样的叶片弛豫实验不太直接，并且不能通过土壤用 200 mM NaCl 浇水的植物获得。然而，在这种盐水浇水三天后，叶片中的盐含量达到了与将 200 mM NaCl 直接渗透到完整叶片的质外体中所获得的水平相似的水平。因此，为了对与根相当的叶子进行弛豫分析，我们利用渗透法对叶片进行直接处理。通过对完整烟叶盐浸后盐分再分配的时间过程的监测，研究了盐在叶片中的解毒机制。

为了分析 NaCl 在烟草叶片中的再分配机制，将盐渗透到完整的烟叶中。它引发了明显的渗透驱动的叶片运动。水被动膨胀损失引起的叶片向下运动在2小时内达到最大值。

盐驱动的细胞水释放伴随着膜去极化的短暂变化，但细胞溶质Ca 2+水平没有增加。然而，仅仅半个小时后，叶子就完全恢复了活力。这一恢复阶段的特征是叶肉细胞质膜 H +泵送的增加、盐吸收依赖性细胞溶质碱化和质外体渗透压恢复到胁迫前水平。尽管 ABA- 和 SOS 通路元件的转录物数量保持不变，但盐适应取决于液泡 H + /Na + -交换剂NHX1。

综上所述，基于预先建立的翻译后环境和 NHX1 阳离子/H +逆向转运活性，即使在大量盐负荷下，烟叶也可以快速解除 Na +带来的胁迫伤害 。与根不同，烟叶中盐胁迫的信号传导和处理不依赖于 Ca 2+信号传导。

原文链接：

https://doi.org/10.1111/nph.18501

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

如有侵权，请联系本站删除！