【Nat Plants】遗传学证据破解争议，揭示蔗糖合成酶并不参于叶片中淀粉的合成

许多植物白天在叶子中积累短暂的淀粉储备，以应对波动的光照条件，并为夜间生存提供碳和能量。之前普遍认为临时淀粉是由叶绿体中的 ADP-葡萄糖 (ADPG) 合成的。然而，ADPG 由 ADPG 焦磷酸化酶在叶绿体中产生的共识受到了一个有争议的研究的挑战，即 ADPG 主要在细胞质中产生，可能通过蔗糖合酶 (SUS) 产生，然后输入叶绿体。

Nature Plants发表了来自瑞典农业科学大学Totte Niittylä与德国马普研究所John E. Lunn  课题组合作题为“Sucrose synthases are not involved in starch synthesis in Arabidopsis leaves”的研究论文。该研究揭示叶中淀粉合成所需的ADP-葡萄糖 （ADPG） 主要由叶绿体中的 ADPG 焦磷酸化酶合成，而不是蔗糖合酶。

人们普遍认为，淀粉是由 ADP-葡萄糖 (ADPG) 合成的，而叶子中的淀粉是在叶绿体中合成的，主要是在叶肉细胞中合成的。然而，关于 ADPG 合成的亚细胞区室和途径存在分歧。拟南芥叶绿体和淀粉缺乏突变体的研究表明 ADPG 是由 ADPG 焦磷酸化酶 (AGPase) 在叶绿体中产生的，其葡萄糖 1-磷酸 (Glc1P) 底物来源于果糖 6-磷酸 (Fru6P)，后者在光，并依次通过质体磷酸葡萄糖异构酶 (PGI) 和磷酸葡萄糖变位酶 (PGM) 依次转化为葡萄糖 6-磷酸 (Glc6P) 和 Glc1P。该途径与分别缺乏质体 PGM 或 AGPase 的pgm和adg1无效突变体的叶中几乎没有淀粉是一致的（下图a）。

这一共识受到了一项研究的挑战，即认为ADPG主要由细胞质中的蔗糖合酶( SUS ) 合成，然后导入叶绿体中用于淀粉合成（下图b)。除了首选底物尿苷二磷酸 (UDP) 之外，SUS 还可以使用 ADP 作为替代底物，产生 ADPG 而不是 UDPG 作为蔗糖裂解的产物。由于 AGPase 在拟南芥叶片中是严格的叶绿体，Baroja-Fernández 及其同事提出，SUS 在细胞质中合成 ADPG，在蔗糖裂解反应中使用 ADP 作为葡糖基受体，然后通过叶绿体包膜中的假设转运蛋白将 ADPG 转移到叶绿体中。

为了解决围绕叶子中淀粉合成途径的长期争议，该研究批判性地重新检查了 ADPG 是由 SUS 在细胞质中合成的主要证据。此外，当采取预防措施避免叶片采样过程中的人为变化时，在叶肉细胞中缺乏 SUS 活性（四突变体sus1234）或没有 SUS 活性（六突变体sus123456 ）的拟南芥突变体具有接近野生型水平的 ADPG 和淀粉，而在pgm和adg1突变体中的 ADPG 低 20 倍。因此，该研究通过方法的优化和遗传学数据明确的证实了叶中淀粉合成所需的 ADPG 主要由叶绿体中的 ADPG 焦磷酸化酶合成。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-022-01140-y.pdf

转自：“iPlants”微信公众号

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