Nature Plants｜西班牙马德里理工大学揭示NuA4复合物调控叶绿体生物发生的分子机制

2022年8月29日，Nature Plants在线发表了西班牙马德里理工大学（UPM）José A. Jarillo和Manuel Piñeiro联合团队题为“H4 acetylation by the NuA4 complex is required for plastid transcription and chloroplast biogenesis”的研究论文。该研究发现了两个拟南芥NuA4组蛋白乙酰转移酶复合物的EPL1亚基AtEPL1A和AtEPL1B，其蛋白水平可受光照调节，并由NuA4复合物介导质体转录机制相关基因的H4K5ac来促进其表达，从而在叶绿体生物发生中发挥重要作用；揭示了NuA4复合物调控叶绿体生物发生的分子机制。

https://doi.org/10.1038/s41477-022-01229-4

光照是植物发育的主要驱动力，可诱导一系列的光形态发生。其中，叶绿体的生物发生在植物发育中至关重要，这是植物从异养生长向自养生长过渡的关键步骤。尽管质体拥有自己的基因组，但光诱导的叶绿体生物发生和功能依赖于核基因和质体基因的协调转录，从而有效组装和调控光合机制。这种协调表达的破坏对植物发育有害，并可能产生严重的后果。质体基因主要由两种类型的RNA聚合酶转录，即核编码的质体 RNA聚合酶（NEP）和质体编码的RNA聚合酶（PEP）；它们的活性在很大程度上取决于核基因的表达，这些核基因编码了NEP或PEP 酶活性所必需的蛋白因子。然而，这些光诱导基因是如何协调核基因和质体基因表达的，其分子机制仍不清楚。

染色质重塑过程在植物的许多生物过程中，发挥着调控基因表达的关键作用，包括光诱导的叶绿素生物合成。该研究首先在拟南芥中发现了两个NuA4组蛋白乙酰转移酶复合物（NuA4-C）中EPL1亚基的同源蛋白，AtEPL1A和AtEPL1B。利用酵母双杂（Y2H）和免疫共沉淀（co-IP），研究人员证实AtEPL1A和AtEPL1B 可与拟南芥Piccolo NuA4模块中的其他成分互作；表明AtEPL1可作为Piccolo NuA4模块的支架蛋白。

通过突变体表型分析，该研究发现AtEPL1缺陷型植物（epl1ab双突变体）表现出明显的黄萎病，叶绿素含量减少，严重的生长不足和叶绿体异常，包括叶绿体的数量、大小和结构。这些结果表明，AtEPL1A和AtEPL1B对叶绿体的生物发生和光合装置的正常发育至关重要（Figure 1）。

叶绿体的生物发生主要受光照的驱动；该研究发现，尽管AtEPL1可在所有的检测的组织细胞中表达，但其蛋白水平仅在光合组织中可被短暂的光照所诱导。考虑到叶绿体生物发生在光照后不久开始，进一步证明了AtEPL1在叶绿体生物发生早期的重要作用（Figure 2）。

NuA4-C可参与基因的转录调控；通过比较野生型和epl1ab双突变体的转录组以及qRT-PCR，该研究发现AtEPL1的功能缺失可显著下调三类质体转录基因：I类，由PEP转录的光合作用相关基因；II 类，由 PEP和NEP转录的管家基因；III 类，仅由 NEP转录的基因。

在植物中，NuA4-C的HAM1和HAM2催化亚基可特异性地乙酰化组蛋白H4的K5残基（H4K5ac）。利用染色质免疫沉淀PCR（ChIP-PCR），该研究发现，AtEPL1可促进叶绿体转录机制组分相关基因的表达，包括 NEP的SCA3，以及 PEP复合物的辅助因子 pTAC12/HMR和pTAC14（Figure 3左）。进一步分析表明，AtEPL1蛋白可直接结合这些基因的调节区域，并且维持这些基因的H4K5ac水平（Figure 3右）。

最后，研究人员证实，10小时光照处理可显著促进SCA3、pTAC12和pTAC14的H4K5ac水平，并诱导这些基因的表达。

综上所述，该研究发现了酵母EPL1蛋白在拟南芥中的两个同源物AtEPL1A/B，并揭示了AtEPL1调控质体基因表达以实现叶绿体生物发生和功能的分子机制：在质体转录增强和叶绿体分化开始的时候，光照诱导光合组织中EPL1蛋白水平的积累，并通过NuA4-C介导质体转录机制相关基因的H4K5ac，从而协调叶绿体生物发生过程中核基因和质体基因的表达（Figure 4）。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-022-01229-4

转自：“植物科学最前沿”微信公众号

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