New Phytologist ∣ 硫酸盐-TOR通路调节茎尖的生长发育

近日，福建农林大学熊延教授团队在New Phytologist发表了题为“Sulfate-TOR signalling controls transcriptional reprogramming for shoot apex activation”的研究论文，揭示了硫酸盐-TOR信号途径在调控拟南芥茎尖生长发育中的作用。论文链接：http://doi.org/10.1111/nph.18441.

硫元素是植物必需的营养元素之一，对于植物的生长发育以及胁迫响应都至关重要。植物利用根从土壤中吸收硫酸盐（SO42-），然后经过一系列反应，依次被还原为亚硫酸盐（SO32-）、硫化氢（H2S），最终形成有机形式的半胱氨酸（Cys）和谷胱甘肽（GSH），这些形式的硫既供植物生长发育所需，也是全球硫循环中的关键环节。近二十年来，人们对于硫营养的转运和同化过程已有较深入的研究，但对植物如何感知硫信号以及硫信号的信号转导过程却知之甚少。

雷帕霉素靶蛋白（Target of Rapamycin, TOR）是一种在真核生物中高度保守的丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶。植物TOR激酶可以感知糖、氮、氨基酸、磷等营养信号以及光、非生物胁迫等环境信号，精细调控植物的生长、发育以及胁迫响应(Busche et al., 2021; Cao et al., 2019; Couso et al., 2020; Fu et al., 2021; Liu et al., 2021; O'Leary et al., 2020; Salazar-Diaz et al., 2021; Xiong et al., 2013)。近期有研究发现，硫营养通过影响糖含量而影响TOR的活性调控根的生长(Dong et al., 2017)。但是，TOR激酶是否可以感知硫营养从而调控生长发育，仍不清楚。

研究人员发现拟南芥野生型WT幼苗和几乎不能产生硫化物的sir1-1突变体幼苗在硫酸盐饥饿的条件下，真叶的生长发育都受到了显著的抑制（图a）。通过检测发现，硫酸盐饥饿显著抑制了茎尖中TOR的活性（图b）。与表型一致的是，外源添加葡萄糖即使在高浓度的条件下，茎尖中的TOR活性不能被重新激活（图c）。然而，外源添加硫酸盐能够有效的重新激活WT和sir1-1茎尖中TOR的活性，并且这种作用能被TOR的特异化合物抑制剂Torin2完全阻断。通过观察细胞有丝分裂活性报告株系proCYCB1;1::GUS和细胞有丝分裂S期基因的表达发现，真叶的生长受到抑制是因为其茎尖的有丝分裂活性显著下降所致。利用遗传学和化学遗传学的方法证明硫酸盐调控的茎尖生长依赖于TOR激酶。

研究人员发现硫酸盐和硫同化产物半胱氨酸和谷胱甘肽都可以重新激活TOR并恢复茎尖的分裂活性。有意思的是，在激活TOR的活性、细胞有丝分裂S期基因的表达以及真叶的发育中，无机态硫酸盐比有机态半胱氨酸和谷胱甘肽表现出更高的效力（图e和f）。代谢物分析进一步表明，硫酸盐对TOR的这种激活是独立于硫酸盐同化过程的。这些数据进一步支持了硫酸盐作为激活TOR的主要营养信号的功能，独立于硫酸盐同化途径。

为了进一步更好的了解硫酸盐-TOR信号通路在茎尖激活的直接调控的全转录组变化，研究人员进行了RNA-seq分析。茎尖组织特异性转录组分析发现新的硫酸盐调控基因，包括涉及DNA复制、细胞增殖、自噬和各种次生代谢途径的基因被硫酸盐快速激活，并且这些基因完全依赖于TOR。此外，黑暗和线粒体解耦剂DNP不能抑制硫酸盐对TOR的重新激活（图d），以及通过对硫酸盐和葡萄糖-TOR调控的转录组进行系统比较，证实两条信号通路是独立发挥作用的。

综上所述，本文的研究揭示了无机态硫酸盐可以直接激活TOR激酶，进而调控茎尖分生组织的细胞分裂以及真叶的发育，建立了硫营养信号与生长发育调控中枢TOR激酶之间的直接联系。

福建农林大学海峡联合研究院讲师余永东和福建农林大学博士后钟兆宸为该论文的共同第一作者，上海辰山植物园青年研究员徐萍和福建农林大学海峡联合研究院合成生物学研究中心熊延教授为该论文的共同通讯作者。中国科技大学向成斌教授，南京农业大学的黄新元教授研究组，福建农林大学海峡联合研究院林学中心马留银副教授参与了本研究。该研究获得了福建农林大学和国家自然科学基金的资助。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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