PBJ | 中韩科研人员总结表观转录组mRNA修饰参与调控植物应激反应的基础机制及潜在应用

全球气候的变化导致极端气候频发，这些变化导致的干旱、盐碱化和极端温度的非生物胁迫，以及昆虫、微生物和病毒的生物胁迫对作物生产造成严重的负面影响。而农作物通过参与应激反应基因的表达在转录和转录后水平上的精确调控以应对各类调整。这些调控涉及DNA甲基化、组蛋白修饰和一系列RNA修饰。最近的生物信息学和分子数据证明了胁迫下植物中特异性mRNA修饰与转录本丰度之间的联系。然而胁迫条件下mRNA修饰导致的转录后基因调控的精确机制尚待进一步完善。

近日，中国江苏师范大学与韩国全南国立大学在Plant Biotechnology Journal在线发表“Epitranscriptomic mRNA modifications governing plant stress responses: underlying mechanism and potential application”。综述了近期mRNA修饰及其在植物胁迫响应中的的研究进展。进一步通过工程化mRNA修饰提出了抗逆作物育种策略，对未来RNA修饰的研究方向进行总结，以进一步了解植物响应胁迫机制。

mRNA最常见的内部修饰包括了N6-腺苷酸甲基化(N6-methyladenosine, m6A)、N1-腺苷酸甲基化（N1-methyladenosine, m1A）和胞嘧啶羟基化（5-methylcytidine, m5C）, m6A在mRNA内部修饰碱基中所占比例最大，也是研究较为清楚的。甲基化修饰是可逆化的，调控因子包括甲基化转移酶(Writers)、去甲基化酶(Erasers)和甲基化阅读蛋白(Readers)。以m6A为例，甲基化转移酶主要作用是催化mRNA上腺苷酸发生m6A修饰。而去甲基化酶是对已发生m6A修饰的碱基进行去甲基化修饰。阅读蛋白主要功能是识别发生m6A修饰的碱基，从而激活下游的调控通路如RNA降解、miRNA加工等如图1所示。在非生物和生物胁迫下植物中主要存在两种mRNA修饰，即m6A和m5C。因此，在RNA上安装和解释甲基化标记是研究植物抗逆性的关键。

在盐胁迫下，m6A在 3′-UTR 中可以增加或减少盐响应 mRNA 和 m6A 的稳定性，在 5′-UTR 中可以影响 RNA 二级结构，从而调节盐响应的mRNAs，如图2a所示；在干旱胁迫下，3′-UTR中的m6A可以影响干旱响应的mRNA稳定性，5'UTR 中的 mRNAs 和 m6A 可以促进干旱响应的mRNA翻译效率，如图2b所示；(c) 在真菌中感染时，m6A 甲基化阅读蛋白结合 3'-UTR 中的 m6A 标记以促进降解或防御相关 mRNA 的翻译，图2c所示。

在拟南芥中，m6A 甲基化转移酶 VIR 和 m6A 去甲基化酶 ALKBH10B 调节盐胁迫下的种子萌发和幼苗生长，如图3a所示；在苹果、杨树和水稻中，m6A甲基化转移酶 MTA 和去甲基化酶FTO 调节耐旱性，如图3b所示；在苹果中，m6A甲基化阅读蛋白YTP2 调节白粉病抗性，如图3c所示。

工程化mRNA的修饰对植物基因组完整性影响不大，但在调节mRNA丰度方面具有很高的效率，因此具有提高植物对不同环境压力耐受性的巨大潜力。随着CRISPR基因编辑技术在动物和植物中的最新突破，可以修改单个碱基的碱基编辑系统和基于CRISPR-Cas13的靶向RNA甲基化系统的应用可望大大加快旨在提高作物产量和抗压能力的表观转录组学研究。如CRISPR-dCas9与腺苷酸脱氨酶融合可用于编辑基因组DNA中的A到G，从而去除mRNA中潜在的m6A位点，如图4a所示；CRIPSR-dCas13与m6A 甲基化转移酶或m6A去甲基化酶融合可以直接添加或删除特定 mRNA 中的m6A 标记，如图4b所示；CRISPR-dCas13与m6A 甲基化阅读蛋白融合可以调节 m6A 标记的解读，从而改变 mRNA 降解或翻译，如图4c所示。

目前，对植物应激反应中mRNA修饰的研究还处于起步阶段。除m6A外，m5C、m1A等多种mRNA修饰的生物学功能有待进一步研究。尽管越来越多的证据强调了m6A修饰在应激反应中的作用，但许多问题仍未解决，如m6A是如何以依赖压力的方式加入或从mRNA转录中去除的，以及m6A在不同的应激反应条件下是如何差异化调节应激反应转录丰度的。另m6A修饰是如何调节非编码RNA的命运 (non-coding RNAs, ncRNAs)，包括微型RNA (microRNAs, miRNA) 和长链非编码RNA (non-coding RNA, lncRNAs)。

原文链接：

https://doi.org/10.1111/pbi.13913

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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