Nature Plants｜马普分子植物生理学研究所揭示纤维素合酶复合物与微管偶联调控细胞骨架对机械应力响应的分子机制

2022年8月18日，Nature Plants在线发表了德国马普分子植物生理学研究所Arun Sampathkumar团队及其合作者题为“Tethering of cellulose synthase to microtubules dampens mechano-induced cytoskeletal organization in Arabidopsis pavement cells”的研究论文。该研究利用定量活细胞成像技术，追踪了扁平细胞发育早期阶段中纤维素合酶复合物的数量和分布，发现了纤维素合酶复合物和微管的偶联，该偶联的破坏会增强MT对机械应力的反应；揭示纤维素合酶复合物与微管偶联调控细胞骨架对机械应力响应的分子机制。

https://doi.org/10.1038/s41477-022-01218-7

机械力作为模式形成的信号和形态发生的驱动力，控制着植物和动物的发育。在哺乳动物细胞中，位于细胞膜和细胞外基质界面的分子组装体，在感知和传递外部机械信号以触发生理反应方面发挥着重要作用。例如整合素（integrins），它是一类由整合素连接蛋白辅助的跨膜受体蛋白，在哺乳动物细胞中充当分子链，以连接细胞外基质成分和细胞内肌动蛋白细胞骨架，从而促进机械信号的传递。类似的过程也发生在植物中，微管（MT）细胞骨架在机械应力传导过程中，会倾向于沿着细胞和组织中的最大机械应力方向排列。纤维素合酶复合物（CSC）负责合成和沉积植物细胞壁中最坚硬的成分，纤维素微纤维（CMF）；CMF沉积方向与应力场的耦合，可增强植物细胞来抵抗由自身内部膨胀压力和相邻细胞差异生长产生的机械应力，从而形成调节细胞和组织形态有关的机械反馈回路。MT可反过来指导CSC的易位；最新研究发现，在子叶的表皮扁平细胞PCs（pavement cells）对称破坏的初始阶段，MT和CMF沉积发挥了核心作用。尽管如此，细胞壁是如何通过细胞膜进行交流，从而将机械应力传递到细胞的内部组件的（例如MT）；其分子机制和遗传基础，尚不清楚。

利用 GFP-CESA3和mCHERRY-TUA5标记，该研究首先对种皮解剖后子叶中的 CSC 和 MT进行了不同时间段的成像；并观察到MT在实验开始时在细胞皮层相对稀疏（0 h），在 24小时后，大多数CSC没有定位到 MT 并且独立于 MT 迁移；在48 小时后发生了显著变化，细胞周面的CSC 密度和MT共定位的CSC增加了三倍；随后该现象虽有所减弱，但可持续到72和96 小时后（Figure 1）。由此，研究人员推测纤维素合成的上调，可能使细胞能够承受在快速生长和细胞增大阶段经历由高膨胀驱动的机械应力。

那么，细胞形状本身是否可以独立于 MT，来指导 CSC的空间分布？利用MT-解聚药物安唑啉（oryzalin），该研究发现，仅靠细胞形状不足以确定CSC的分布。为了探索MT-CSC 束缚在细胞形状依赖性的MT组织过程中是否有功能，研究人员分别跟踪了野生型、pom2-8（纤维素含量低）和prc1-1突变体（纤维素含量减少，但不影响MT-CSC 束缚）的PC细胞。结果显示，与野生型细胞相比，pom2-8突变体中的MTs与细胞形状的相关性更高，可能是因为pom2-8中 MT-CSC 束缚的减少；表明MT-CSC束缚的破坏，可增强细胞形状依赖性的MT组织，MT-CSC 协同性的减少会使细胞形状更简单（Figure 2）。

MT-CSC束缚是否也会影响 MT 组织以响应组织处的机械应力？消融实验可在组织尺度上改变机械应力，但不影响细胞的形状；利用消融实验，该研究发现，CSC和MT的解偶联可增强MT对组织尺度上机械应力变化的反应。

由此，研究人员推测减少PM中的CSC可促进 MT对机械应力变化的反应。通过检测细胞物理消融过程中组织尺度上的机械应力，并监测相邻细胞中MT和CSC随时间的变化；该研究发现与之前的结果一致，在消融3小时后PM处的CSC减少，而MT的各向异性（anisotropy）增加，该现象在pom2-8突变体中更加明显（Figure 3）。这些结果表明，机械应力的变化会导致PM处的 CSC 密度降低，从而促进 MT 对机械应力的响应。

综上所述，该研究利用定量活细胞成像技术，追踪了扁平细胞发育早期阶段中PM上 CSC的数量和分布，发现这与MT的组织密切相关；解偶联MT和CSC会增强MT对机械应力的反应，微机械扰动（消融）可通过降低质膜中的CSC，来增强MT对机械应力的反应；表明CSC与MT的互作，在细胞壁、质膜和调节机械反应的细胞骨架之间形成了一个物理连续体。另外，与动物细胞中的整合素不同，整合素介导的连接可促进机械信号的传导；但植物中CSC介导的与MT连接，似乎会抑制MT对机械应力作出反应的能力。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-022-01218-7

转自：“植物科学SCI”微信公众号

如有侵权，请联系本站删除！