Plant Physiology | 中科院水生所侯宏伟团队揭示STM调控异叶水蓑衣异形叶的分子机制

近日，中国科学院水生生物研究所（以下简称水生所）侯宏伟研究员课题组在Plant Physiology上在线发表了题为“HdSTM is involved in the heterophylly of Hygrophila difformis (Acanthaceae)”的研究论文，报道HdSTM基因参与调控异叶水蓑衣的异形叶发育过程，并对其调控机制进行了研究。

植物叶形随环境变化而产生显著差异的现象称为“异形叶”，是一种研究植物表型和环境适应性关系的理想生态模型。异形叶现象在水生及两栖植物中广泛存在，但目前仍缺少一种合适的模式植物来研究其调控机制。在先前研究中，课题组筛选了数十种异形叶植物，发现它们大多数存在异形叶性不显著、组织培养和遗传转化困难等问题，并最终确认水生植物异叶水蓑衣（Hygrophila difformis）具有植株大小适中（株高10-30cm）、叶形对环境因子敏感（水陆生境、温度、湿度等能显著影响其叶形）、扩繁方便、易进行组织培养和遗传转化等优势，是研究异形叶的理想模式植物（Li et al., 2017）。随后，课题组进一步优化其遗传转化体系，将其稳定遗传转化效率提高到14%以上，建立起一套标准化的扩繁培养、叶形分析、愈伤诱导和遗传转化等实验体系（Li et al., 2020）。通过对环境因素、植物激素以及关键基因表达与叶形对应关系等分析，初步建立了异叶水蓑衣异形叶调控的研究框架。

植物茎顶端分生组织（shoot apical meristem，SAM）是维管植物茎顶端的分生组织，其细胞长期保持分生能力，细胞的增生和分化使植物不断地产生新的组织和器官，如：茎、叶和花等器官。SAM的分生组织活性受I类KNOX转录因子调控。STM（SHOOT MERISTEMLESS）是该类转录因子的一个成员，在拟南芥中stm突变体的SAM发育缺陷，无法完成生命周期。而在异形叶植物水生蔊菜（Rorippa aquatica）中，RaSTM的表达受温度和水陆生境等调节，能够通过调控下游赤霉素和细胞分裂素水平来影响其异形叶发育。本研究首先从异叶水蓑衣中鉴定并克隆了HdSTM基因，发现其表达受环境调控且具有组织特异性。原位杂交实验表明，不同于拟南芥和水生蔊菜中STM局限于SAM的表达模式，HdSTM基因在异叶水蓑衣的叶缘锯齿或小叶中均有表达，这一模式与拟南芥和水生蔊菜等植物有明显的差异，具有物种特异性。在拟南芥中异源表达HdSTM基因出现了叶裂增加等表型，这与其他物种KNOX1基因过表达产生的表型类似，表明HdSTM具有保守的叶形调控功能。然而，HdSTM基因在异叶水蓑衣中过表达未产生显著的叶形变化，这些过表达株系在水淹条件下能够迅速产生复杂叶形，表明HdSTM的表达增加加速了异叶水蓑衣在沉水环境下的叶形复杂化过程。HdSTM的基因沉默株系在陆生条件下出现叶形和叶序异常、植株生长发育受阻等表型，而沉水条件下这些株系的叶形复杂程度显著低于野生型，表明HdSTM参与了异叶水蓑衣在不同环境下的异形叶发育过程。此外，HdCUC3（CUP-SHAPED COTYLEDON 3）与HdSTM的表达模式相近，酵母双杂交和双分子荧光互补等实验表明二者存在蛋白水平的互作关系，可能共同参与了异叶水蓑衣的异形叶发育过程。

综上所述，该研究通过分子生物学技术在水生植物异叶水蓑衣中揭示了HdSTM参与其异形叶发育的调控机制。该研究表明，非经典模式植物中可能存在与经典模式植物不同的基因功能和调控机制，研究这些多样化的调节途径具有重要的理论和应用价值。该研究巩固了异叶水蓑衣作为异形叶研究的模型地位，也为基因型相同的情况下环境因子如何调控植物表型的研究奠定了基础。

水生所李高洁博士为论文第一作者，侯宏伟研究员为通讯作者。水生所杨晶晶博士、赵旭耀博士，硕士生陈怡梦、博士生陈艳，日本京都产业大学Seisuke Kimura教授和浙江省海洋开发研究院胡诗琦博士参与了该项工作。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金和中国科学院国际伙伴关系计划的资助与支持。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiac382

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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